花卉-白合

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萎凋病
百合斑紋病毒
百合隱徵型病毒
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疫病 (Lily phytophthora diseases)

病原菌：Phytophthora parasitics Dastur (P. nicotianae Breda de Haan)

　　自 1989 年起，臺灣陸續發現百合受疫病菌感染，病害多發生於降雨頻繁之時節，包括春雨、梅雨及颱風期。在管理不佳之園圃中，降雨後 2-4 週內，疫病可引起百合大量死亡，導致全園廢耕，造成農民嚴重損失。在歐美及日本，疫病亦為百合重要病害之一，主要由 P. parasitica Dastur 及 P. cactorum (L. & L.) Schroeter 引起。目前我國分離到的百合疫病菌大部分為 P. parasitica ，最近自種球上分得 P. cinnamomi Rands，至於 P. cactorum，在我國雖為草莓之重要病原菌，但尚未在百合上檢測出。

病徵：
　　栽培品種如姬百合、葵百合、香水百合、鐵跑百合等均甚感病。而百合全株各部位(包括種球)均可被感染而誘發病害，而從幼苗到開花之成株均適合發病。
　　花器病徵：初發病時，花瓣或其他部位出現水浸狀斑點，而後病斑快速擴展，造成花器腐敗、花朵不開展、謝花、落花等現象。
　　莖、葉病徵：染病處初現水浸狀斑點，而後病斑迅速擴展且呈暗褐或灰褐色，葉片腐敗，莖部染病部位以上組織枯萎、下垂。
　　地際部或根部病徵：地際部組織褐變，略微凹陷，病斑向上蔓延，罹病株葉片下垂，數日後，全株枯萎甚而倒伏。罹病根系腐敗。將病株莖基部縱向切開，初染病時之組織為水浸狀，而後變色、崩潰，罹病組織並不軟化。
　　種球病徵：地上部染病時，病菌易掉落土壤侵入地下種球，罹病鱗片褐化或出現褐色斑點，但易與其他病害混淆，肉眼判別不易。

　百合從幼苗期至開花之成株均可被疫病菌感染，感染部位包括新梢、花器、葉片、莖部、地下鱗莖、根系等，造成花器枯萎腐敗、莖部縊縮及全株萎凋死亡，幾乎百合全株各部位均可被病菌侵染，但以幼嫩組織較易罹病。在田間，地上部之病徵多出現於連續降雨後 2-3 天，被感染之花器、新芽、莖或莖基部最初呈現褪色之水浸狀斑點，在陰濕環境下，病斑擴大並轉成灰褐色，且長出白色之霉狀物，但罹病組織並不軟化。被害處如在莖基部，會造成全株枯萎死亡；被害部如為地上莖，則引起患部以上萎凋；另外百合之麟莖與根系亦可受害。

病原菌：

分　　類：	Phycomycetes (藻菌綱) Oomycetes (卵球菌亞綱)｝ Peronosporales (露菌目) Pythiaceae (腐霉菌科)
分　　佈：	熱帶、亞熱帶地區之百合栽培區均會發生疫病。
寄　　主：	Phytophthora parasitica 為多犯性真菌，其寄主有 224 屬 301 種，在我國共有 49 屬57 種以上之寄主，重要者包括柑桔、百香果、鳳梨、洛神葵、番石榴、茄子、蘭花(石斛、四季蘭、觀音素心及報歲蘭)、石竹科花卉(康乃馨、石竹及滿天星)、天南星科花卉(火鶴、白鶴芋、黃金葛、蔓綠絨、黛粉葉及粗肋草)、盆花(大岩桐、非洲菫、螃蟹蘭及日日春)、觀葉植物(口紅花、椒草)。百合中的鐵炮百合、亞洲型百合 (Asiatic hybrids)、東方型百合 (Oriental hybrids) 均十分罹病。其他次要寄主有木瓜、枇杷、楊桃、釋迦、草莓、芝麻、金針、番茄、胡瓜、青蔥、韭、豆、菊科花卉(矢車菊、銀葉菊)、香雪球、彩葉草、雞冠花、聖誕紅、朱槿、九重葛、月橘、炮仗花、密葉竹蕉、八角金盤。除此之外，煙草亦為 P. parasitica 重要寄主之一，但百合上分離之菌株不會危害煙草。 Phytophthora cinnamomi 的寄主範圍更為廣泛，有 400 種以上，在臺灣主要危害酪梨、鳳梨、樟樹等作物根系。
形　　態：	臺灣百合疫病菌屬於標準型之 P. parasitica。菌株在 5% CV-8 瓊脂上生長之菌落形態如，有少量氣生菌絲，並具嵌紋狀斑點。菌絲可在 12-36℃ 生長，而以 24-32℃ 最適合。在固體 5% V-8 瓊脂上不易形成孢囊 (Sporangia)。但將菌塊移入無菌水中光照，即會產生大量孢囊。孢囊為圓形、卵圓形，兩側不對稱，不脫落，並有顯著之乳頭狀突起，約有 2-3% 之孢囊具雙乳頭突起。孢囊之大小為 37.5-81×30-49μm，平均 46.9-51.8×39.0-41μm，孢囊長寬比 (L / B) 為 1.04-1.49，平均 1.20-1.26 。在固體培養基上，可形成少量之厚膜孢子 (chlamydospores)，厚膜孢子球形，壁薄，直徑範圍為15.5 25.5×45-47.5μm，平均為30-34μm。　P.parasitica為異絲型(heterothallism)，單獨培養時不形成卵孢子，但利用夾膜法，將菌株與不同配對型之標準菌株對峙培養後，各測試菌株均會單獨產生大量卵孢子。其有性生殖器官：藏精器 (antheridia) 單生底著，大小為 7.8-17.5×7.5-17.3μm，平均12.6-13×12-13.4μm；卵球 (oogonia) 表面平滑，直徑約為17.5-35.0μm，平均 26.2-28.5μm；卵孢子之直徑大小為 15-29μm，平均 22.5-24.4μm 。
診斷技術：	百合疫病之病徵易與其他根部病原菌，如 Pythium spp., Fusarium spp., Rhizoctonia solani 或細菌引起者相混淆，其鑑別之方法如下：疫病多發生在潮濕且降雨頻繁之環境下。受疫病菌危害之組織，置於高濕環境下，被害部位會長出白色霉狀物，一般有霉腥味，在顯微鏡下可見孢囊。感染疫病之組織雖然腐敗，但並不軟化水解。組織分離法：在 5% CV-8 瓊脂中，加入 100 ppm Ampecillin、50 ppm Mycostatin 及 10 ppm PCNB (Pentachloronitrobenzene) 後製成選擇性培養基，分離病組織內之病原菌，約 2-3 天即可見疫病菌長出，在顯微鏡下並可見孢囊。但因其他根部病害與疫病時有複合感染之情形，因而組織分離法之結果較為準確。
生活史：	無性世代：疫病菌之菌絲多核無隔膜，在陰濕之環境下行無性繁殖，在寄主表面長出孢囊梗與孢囊，孢囊遇到水分時，即行間接發芽，孢囊之細胞質分化釋放游走子。孢囊與游走子是疫病菌之主要傳播器官，需靠水分 (包括風雨、灌溉流水、噴灑灌溉水) 攜帶，當遇到新寄主，或原寄主之健康部位，孢囊可直接發芽侵入寄主；游走子靜止後發芽亦可侵入寄主表皮組織再長出菌絲。菌絲在寄主細胞內外蔓延，誘發病害，在寄主體內亦會形成厚膜孢子。疫病菌之其他器官 (包括菌絲體、厚膜孢子及有性世代之卵孢子) ，亦可被人畜、鳥獸、昆蟲及工具等帶往遠處，成為初次感染源，開始疫病菌另一個生活史。在植物死亡後或環境不適合時，疫病菌一般以菌絲或厚膜孢子形態，靜止存活於罹病組織或植物殘體中，或以厚膜孢子與孢囊短期存活於土壤中，靜待合適之環境，以循環新的生活史。疫病菌在菌絲體時期，其細胞核染色體為雙套 (2N) ，故菌絲、孢囊、游走子、及厚膜孢子之細胞核染色體數目均為雙套。完成一個疫病菌的無性世代生活史需時甚短，只要數天之時間。在自然界，一般異絲性疫病菌不需經由有性世代即可重複循環其無性世代之生活史。有性世代：異絲型之疫病菌需要不同配對型 (mating type) 的A1與A2菌株相遇，才有可能誘發有性生殖。當有性生殖開始，菌絲形成隔膜，進行配子體 (gametangia) 分化，形成藏卵器與藏精器，此時染色體進行減數分裂 (meiosis) 成為單套 (1N)，藏卵器生長穿過藏精器，兩者經過細胞質融合 (plasmogamy) 與細胞核融合 (karyogamy)，而結合形成藏經器底著之卵孢子，卵孢子之核染色體又恢復成雙套。卵孢子經過休眠，在遇到適合之寄主與環境時，即可直接發芽侵入寄主組織，或發芽形成孢囊，再釋放游走子以感染寄主。

發病生態及時期：
　　適溫高濕(20－25℃，相對濕度90%以上時)之環境適合發病。全年均可發病，但以5-10月降雨頻繁時發病較嚴重，尤其颱風侵襲後，無防雨設施之百合花圃發病最為嚴重，可能於短期內造成植株大量死亡，全園廢耕。
　　該菌之寄主範圍廣泛，包括百合、蘭花、康乃馨、滿天星、多種花卉、果樹、蔬菜。疫病菌平常靠菌絲或厚膜胞子存活於土壤、或其他寄主植物上，等降雨過久或灌溉過於頻繁時，導致土壤濕度飽和，誘發病菌產生胞囊及游走子。游走子可在水中游泳，藉風雨吹送散播及灌溉流水攜帶至遙遠之花園，侵入感染，誘發病害。
　　無論設施或露地栽培之百合，均會感染疫病，但以露地栽培之百合染病後，病害蔓延較嚴重。一般栽培品種之百合均對疫病菌十分感病。百合疫病屬土壤傳播性病害，與其他土壤傳播性疫病相同，只要有感病之寄主、適合之發病環境、與少量之初次感染源，病害即可發生。疫病之病勢進展是爆發性的，病害之嚴重度與初次感染源之濃度無多大關聯，而是受環境因子中「水分」之影響最大。疫病菌平時以菌絲或厚膜孢子潛伏於百合植物的根部或土壤中，當土壤濕度過高甚而飽和時，疫病菌能在數小時內形成大量孢囊，每個孢囊可釋放數十個游走子，可以藉流水、雨水或噴霧灌溉之水滴，散布到鄰近數公尺內的健康植株上。病原菌如果因而侵入植株，誘發病害，只要兩三天就可出現病斑，產生孢囊，循環不已。一般土壤在淹水十數小時後，疫病菌即可完成初次感染，而完成一個病害史 (disease cycle) 僅需時 3-5 天。疫病最適的發病溫度約在 20-25℃ 之間。因而夏季多雨時節，病害蔓延十分迅速，植株於短期內大量死亡，經常導致全園廢耕，造成嚴重的損失。誘發疫病之初次感染源包括：植株本身帶菌，前期植物罹患疫病，不清潔之灌溉水 (上游田園罹患疫病，導致灌溉水中帶菌)。疫病菌侵染百合，不一定要傷痍感染，疫病菌之孢囊與游走子可主動侵入寄主之幼嫩部位，如花器、新梢、幼葉、與幼根，有時亦可侵入老熟之葉片或莖基部；但傷口可幫助疫病菌更易侵入寄主組織。罹病百合死亡後，疫病菌一般可以殘存在植物殘體、土壤、或栽培介質中，厚膜孢子在土壤中可存活數月之久，菌絲與厚膜孢子在植物殘體中或罹病組織中可以生存更久，如果疫病菌形成卵孢子，可以存活 1-2 年。疫病菌之游走子可以在流水中游泳，雖然其存活時間只有十數小時，至多數日之久，但可傳送至遙遠之地，十分可虞。

防治方法：

一、	有防雨設施為佳，百合田宜作高畦。
二、	勿栽培帶菌種球，及自病田採種球。
三、	勿在前期作(包括P. parasitica之其他寄主作物)感染疫病的田地上連作百合，否則土壤須經滅菌處理。選擇水稻後作田栽培較佳，亦可降低多種其他土壤病害。
四、	注意灌溉水，其水源流經處不可有病田，最好能以消毒過之溝渠水或其地下水灌溉。
五、	雨季來臨前，可噴布1000 ppm(約稀釋1000倍)亞磷酸2-3次，每七天一次，有良好之預防效果。使用時，亞磷酸須當天配製，並須以等重之氫氧化鉀中和酸性。
六、	藥劑防治，目前尚未有推廣藥劑，但試驗結果顯示，多種藥劑對疫病菌均有抑制性，如福賽得、滅達樂、依得利等。但使用同一種藥劑易引起病菌之抗藥性，而農藥造成土壤污染亦為今日環保之嚴重問題，宜加注意。
(本資料由安寶貞博士提供)
與防治其他作物疫病之理念相同，百合疫病之防治是預防重於治療，植株一但罹病後，幾乎無法治癒，且花費不貲，永難根絕，縱使亡羊補牢亦往往為時已晚。由於疫病菌為土棲性，初次感染源大多來自土壤、栽培介質或流水，因此首重土壤管理與田間衛生。茲將防治百合疫病之注意事項分述如下：
一、	降雨、濕度過高 (一般超過 90-95%) 是誘發疫病猖獗之重要原因。田間栽培時，最好有防雨設施，避免雨水帶菌，否則應做高畦，注意排水良好，避免在低窪地、或土質黏重地上種植百合。雨水飛濺不但提供病害發生所需之高濕環境，更可能攜帶與傳播疫病菌，並可在植株表皮上製造傷口，以利病原菌侵入。
二、	因為疫病菌為多犯性，應避免在有共同病原寄主的疫病田進行連作。如百合疫病田廢耕後宜避免種植滿天星或康乃馨等 (共同病原為 P. parasitica )。疫病菌在水田中的存活率很低，一般耕作方式以與水稻輪作為佳。如能在處女地耕作更佳。
三、	消滅土壤與栽培介質中疫病菌之方法包括：高溫日曬、蒸汽土壤滅菌及藥劑燻蒸。花圃可定期施用保護性之藥劑，以預防疫病菌之侵染。此外，罹患疫病死亡後之花卉殘體，均應銷燬，不可隨意棄置，尤其不可棄置於水溝內，成為感染源。
四、	在寄主方面，應多育成優良之抗病或耐病品種。有許多花卉不會罹患疫病，因此在經常發生疫病地區，可以栽培此類觀賞植物。
五、	在撲滅或降低疫病菌方面，仍以施用化學藥劑之傳統方法為主，其優點為經濟、速效、易操作；缺點為危險、藥害、殘毒、及污染。然而除了蘭花疫病外，目前尚無防治其他花卉疫病之推廣藥劑。依據國外資料，有許多藥劑 (在我國已登記，但用於其他病害之防治)，可以降低疫病之發病率及阻礙病害之蔓延。然而，大部分藥劑均為預防功效，主要在消滅初次感染源，治療已經發病之植物的效果甚差。藥劑除了葉面灑布與地際部灌注外，亦可施用於灌溉水中，消滅水中之游走子。
六、	定期噴布稀釋 1,000 倍之亞磷酸溶液，有良好之防病效果。但亞磷酸宜當日配製，並以等重之氫氧化鉀中和其酸性，配置時先溶解亞磷酸於水中，再加入氫氧化鉀。

參考文獻：

1.	安寶貞、羅朝村、謝廷芳。1991。臺灣百合之疫病。植保會刊 34：64-69。
2.	Drechsler, C. 1926. Root-rot of Lilium candidum and Lilium pyrenaicum caused by Phytophthora cactorum. Phytopathology 16：51-53.
3.	Erwin, D. C., and Ribeiro, O. K. 1996.Phytophthora Diseases Worldwide. APS Press, St. Paul, Mn., 562 pp.
4.	Tasugi, H., and Kumazawa, M. 1938. Phytophthora rot of lily. J. Imp. Agric. Exp. Sta. 3：207-238. (cited in Rev. Appl. Mycol. 17：681, 1938)


莖部及葉部有燙傷狀及黑腐		花器罹病
(謝廷芳、杜金池，1995，興農317期40頁)		(謝庭芳提供)

莖基部被害，組織褐變，全株萎凋		新稍罹病，成水浸狀
(安寶貞提供)		(安寶貞提供)

新梢枯萎		染病之鱗莖與根系

疫病菌之菌落形態		疫病菌之孢囊

疫病菌之卵孢子

(動植物防疫檢疫局，2000，植物保護圖鑑系列5，第30-37頁)