（一）第三紀的化石記錄

現今裸子植物的松柏類大抵起源於古生代末期之石碳紀與二疊紀，而於中生代之前半段達於鼎盛，至白堊紀之末期已有部份種類消滅，故很多種類僅見於化石。目前北半球尚有存活後裔的松科、杉科與柏科，經鑑定之化石可見於新生代第三紀（Tertiary）早期之地層。

台灣杉之最早化石紀錄（Taiwania schaeferi）即出現在Spitsbergen（Svalbard）群島之古新世（Paleocene）至始新世（Eocene）地層（50-65百萬年前），此島位在北極圈內，緯度達北緯74-80度，目前之植群僅有凍原（tundra）與極地石楠原（arctic heathland），但當時產生大量之落葉闊葉樹化石，唯已無存活之後裔可供辨識。而松柏類之巨型化石及花粉雖數量不多，然可鑑定至現存分類群（屬或甚至種），在已發現之14 屬松柏類中，有11屬仍有物種存活於今世，其中雲杉（Picea）、松樹（Pinus）、側柏（Thuja）與鐵杉（Tsuga）仍生存於北美與歐亞大陸，長葉世界爺（Sequoia）與落羽松（Taxodium）則殘存於北美洲，另有5屬目前分布在亞洲東部，約在北緯24-30度之間，即此區特有之水杉（Metasequoia）、廣東杉（Glyptostrobus）、金錢松（Pseudolarix）、日本金松（Sciadopitys）與台灣杉，由此推斷當時的植群為針葉樹與闊葉落葉樹之混淆林，以現世後裔之生態環境推測，其生育地之年平均溫度約在15-18℃，而目前Spitsbergen之年均溫則在零下3-6℃，假設化石植物與現生活植物之生態適應力差異不大，可見此一化石林型之原產地曾發生巨大的氣候與植群變遷，可能與全球氣候變遷與大陸板塊移動有關。

與上述化石年代相似或稍晚之記錄，出現於中國東北撫順煤礦之始新世地層，日本學者遠藤發表了一新屬及新種Eotaiwania fushunensis，另一學者小泉認定此化石仍應歸入台灣杉屬，更改其學名為Taiwania fushunensis。在第三紀之中新世（Miocene）中期，日本本州中北部亦有台灣杉之化石紀錄，伴生之化石松柏類另有雲杉、鐵杉、松、側柏、羅漢柏（Thujopsis）、粗榧（Cephalotaxus）、水杉、帝杉（Pseudotsuga）、落羽松、金錢松、長葉世界爺、廣東杉、油杉（Keteleeria）、杉木（Cunninhamia）與福建柏（Fukienia）等，另有大量之落葉與常綠闊葉樹，研判其氣候與植群相當於現今之暖溫帶至亞熱帶林型（Maekawa 1974）。至第三紀末期之上新世（Pliocene），日本本州中南部又發現台灣杉之化石，已可直接鑑定為Taiwania cryptomerioides，其伴生之化石包括26種樹木，如銀杏（Ginkyo）、水杉、杉木、金錢松、長葉世界爺、廣東杉、油杉、鐵杉等松柏類，另有山毛櫸（Fagus）、胡桃（Juglans）、楓香（Liquidambar）、橡樹（Quercus）等落葉樹，有很多化石之形態與現存種完全相同。

上述亞洲東部的化石記錄，實為遍及北半球高緯度的北極第三紀植物相（Arcto-Tertuary flora）的一部份，其化石可見於北半球各大陸的第三紀沉積層，最普遍的種類為長葉世界爺，後來日本學者三木茂由此類化石中分出另一新屬，即水杉屬，許多世界爺類與落羽松類之化石紛紛被訂正為水杉，及至水杉（Metasequoia glyptostroboides）之活植物在中國境內被發現於湖北與四川邊界之水杉壩，這群植物便有水杉植物相（Metasequoia flora）之稱，其源自始新世環繞北極之高緯度地區，在漸新世與中新世則在中緯度盛行，可見在第三紀有向南遷移之趨勢。目前保存於水杉壩的植物，代表北極第三紀植物的孑遺族群，其氣候介於暖溫帶雨林與溫帶夏綠林之間，可見到常綠或落葉針葉樹與闊葉樹之混合植群，台灣杉亦出現在此一地區。

台灣之第三紀有若干沉積層孢粉分析的報告，這些文獻顯示，第三紀早期之台灣植物相為熱帶與溫帶植物之混合。中新世可見到台灣杉的記錄，其他化石孢粉中尚有杉木、粗榧、油杉、銀杏等種，紀錄中也有少數植物（如水杉、柳杉、廣東杉、銀杏、椴樹Tilia、樺木Betula等）在上新世或更新世消失於台灣，其他大多植物目前仍有存活的物種，若與現生的山地植群帶比較，可發現與目前的森林組成非常類似，顯然也是第三紀古植物南遷的殘存者，然若考慮孢粉的來源與台灣的地質歷史，上述第三紀前期的孢粉可能屬外來性，後來第四紀的紀錄才可能是台灣本島內源性的孢粉。

(圖:台灣杉、水杉與長葉世界爺之第三紀化石與現世植物之分布地點)

文:蘇鴻傑教授之台灣杉之前世今生(全文在延伸閱讀)