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![受傷的反應](/files/IMITA_Gallery/92/27d8400d33_m.jpg)
樹木的修剪在許多的情況下,由於不瞭解植物解剖形態及植物本身所產生的防禦機制,常會作出不正確的修剪工作,在傳統上景觀綠化林木,一般都認為修剪只是為了美觀,增加花、果實的產量或修補植物所受到的機械性傷害所做的枝條剪除工作,所以都不注意植物在修剪之後的反應,而這些反應卻是修剪成敗的因素之一。
木本植物生長時的獨特構造之一就是形成規則的隔室(compartment),木本植物靠著頂芽分生組織的分裂能夠每年不斷地向上生長,而利用形成層細胞的分化,幹徑能夠不斷地加粗。
Shigo(1993)研究首度提出CODIT(compartmentalization of Decay In Tree)理論即林木自身的防禦機制,林木之組織構造為三度立體空間之結構,當病原菌入侵時,對病原具菌具有阻隔、抑制及阻止擴散之功能。
1. 管胞或導管,除非有填充體,則病原菌容易向上、向下縱向擴散(阻隔能力最弱)。
2. 晚材或心材部,具有較強之阻隔帶,防止病原菌向樹心(內部)部位擴張。
3. 木質線細胞(放射組織)為一薄壁活的細胞,對病原菌具有較強之阻隔力。
4. 形成層,近樹皮處為活細胞具有最強之阻隔及防禦能力。
一般林木最強之防禦部位在形成層及木質線細胞,最弱之部位為早材(春材)細胞之管胞或導管。這些像隔室的細胞構造對病原菌是一種有效的自然阻隔,使病菌不容易入侵,且以這種方法抵抗傳染性微生物的散佈。因此,修枝時,盡量避免暴露大面積之縱向管狀細胞。
木質線細胞以及木質線細胞所形成的邊界,因其為活細胞,故比管形細胞壁所形成的邊界,對病原菌抵抗較強,因此當植物內部受到病菌感染時,大多以垂直的方式傳染,即沿著管狀縱向細胞腔傳染,放射狀的感染則較少。
木本植物在受到傷害之後所形成的區隔化(compart-mentalization),可以分為兩個過程。第一個是由活細胞分泌化學物質在內部形成化學的反應區(reaction zone),加強構造上抵抗病原菌的強度;第二是形成阻隔區(barrier zone),由形成層分化的細胞將受傷部分的組織與由後來形成的組織區域區隔開來。
1. 反應區
反應區是在邊材(sapwood)之活細胞中,在反應區中細胞所產生的抵抗物質聚集在感染細胞的邊緣,而這些區域可以抵擋縱向及橫向的感染,反應區的化學成分目前仍十分不清楚,已知的包括有酚類(phenolic compound),例如在闊葉樹所產生的單寧(tannin)以及在裸子植物的菇帖類(terpene)等,這些化學物質都是抵抗微生物有效的成分。
在自然情況下,反應區並不是靜止狀態的;換句話說,它們會因為微生物的活動而不斷的被破壞與再生,而這種的抵抗能力也依不同植物種類而有差異。但是植物如果不斷地受到傷害的刺激,也會因為持續地分裂阻隔,不斷地消耗能量而死亡。
2. 阻隔區
當植物受傷害時形成層會分化一層不具有疏導作用的組織作為抵抗病原的阻隔,闊葉樹在細胞壁上的木栓層有強化細胞的功能。而針葉樹的阻隔區會有樹脂管的增殖形成細胞層以抵抗病菌的入侵。
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