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5.授粉模式
發文日:101/11/05
5.授粉模式由日日春花朵外觀觀察,顯示日日春花瓣連接花托筒的中心眼圈只有約1 mm大小的開口,且經由解剖觀察顯示花托筒中具有許多纖毛構造,在花藥的上方纖毛幾乎佈滿開口;此纖毛構造可以防止雨水、灰塵從開口進入,保護花藥和雌蕊使其隱藏在花托筒中;經解剖觀察蜜腺組織位於花托筒下方,花瓣中心細小的開口及花托筒,隱蔽了昆蟲所要搜尋的蜜腺,限制了授粉昆蟲的種類。因此觀察常見的昆蟲中只有虹吸式口器才能經過最上方的開口,伸入底部吸食到蜜汁。而由蝴蝶吸食蜜腺的示意圖,可知蝶類及蛾類的口器透過狹隘的花托筒接觸花藥及柱頭,而達到花托筒的底部蜜槽,雌蕊也因花托筒的保護而不至於斷落,當蝴蝶與蛾類的口器進入時,可將花粉推往柱頭周邊完成授粉,而沾染他種花粉的口器進入花托筒內時,花藥上方之緊密纖毛構造可過濾其他外來花粉,因此達到保護日日春自花授粉的機制。另觀察日日春柱頭構造顯示其頂端為乳凸狀構造,柱頭液僅於柱頭周邊與基部產生,花柱沿著花托筒向上伸長,直到柱頭位於花藥下方停止伸長或因花藥基部阻擋,花托筒狹隘的通道及活塞狀的柱頭構造,使花藥開裂時,花粉皆會被阻截在柱頭表面上方而無法接觸柱頭側邊產生柱頭液的表面,因此沒有蟲媒的情況下將無法自行授粉。
藉由觀察花蕾發育過程進而解剖其花器構造,顯示日日春花器具有保護嚴密花器構造、完整雌雄蕊以及雌雄蕊等長且花藥開裂部位緊鄰柱頭等特點;此與一般自交作物的特性有雌雄同花、不具香味、花器保護嚴密以及花藥開裂部位緊靠柱頭等特性相同。因此,就花器構造與外觀形態推測日日春之天然授粉形式應屬自花授粉植物,且為少見的強迫性自花授粉模式。
日日春是自花花粉可親和性的植物,但是日日春的自花授粉是需透過昆蟲的協助完成;若在無昆蟲媒介的情況下,花內自花授粉(Intra flower self-pollination)是不會發生的,且於授粉著果試驗中,可見在網室內無昆蟲及人工協助下僅有少數著果的情況產生,因此日日春已經被分類為蟲媒協助授粉的自交作物種類。確認此一授粉行為對日日春雜交育種能否獲得雜交後裔至為重要。進行人工授粉雜交試驗也顯示,除雄後採集新鮮花粉授於柱頭周圍可以正常結實並獲得雜交後裔種子。此等結果將有助於未來於日日春種子生產與雜交育種上之重要參考與應用。
除此基本的授粉模式外,近年也陸續找出不用昆蟲協助即可授粉的品系,是因為兩種引起雌蕊增長的性狀促使柱頭周邊與花藥接觸而自動受粉,一種是子房的增長,另一種是花柱的增長,只要兩者當中的一種發生,就會誘導自花授粉現象,經試驗研究以確認此模式的性狀為隱性基因所控制,由兩個不同的等位基因在兩個基因座控制著花柱和子房長度,而控制子房的基因是優於控制花柱的基因表現,如此三個等位基因兩個基因座顯現控制自行授粉的型態,研究過程中認為日日春已經被分類為蟲媒協助自花授粉的種類,後來被帶到溫帶的國家栽培,這些不用昆蟲協助即可授粉的品系可能是源自這些地區冬季昆蟲減少,因而變異逐步選拔形成的,這些品系再經過園藝商的研究而從中獲得,目的是為使更容易生產種子。