柿(Diospyros kaki)原產於東亞地區，為重要的經濟果樹之一，果實的澀味是影響消費者接受度的一大挑戰，因此種植及選育無澀味的柿品種為全球柿產業目前的趨勢。柿依照果實有無澀味分為甜柿及澀柿，又根據果實內有種子可使果實脫澀分為不完全甜柿及不完全澀柿，故柿共分為完全甜柿 (Pollination-Constant Non-Astringent, PCNA)、不完全甜柿 (Pollination-Variant Non-Astringent, PVNA)、不完全澀柿 (Pollination-Variant Astringent, PVA)，及完全澀柿 (Pollination-Constant Astringent, PCA) 4類。本篇主要介紹完全甜柿的種類及未來育種方向。

澀味來源與自然脫澀機制

通常柿子吃進嘴巴會有一種澀澀的感覺，是因為果肉中含有大量可溶性單寧(soluble tannin)，可溶性單寧會讓口腔的蛋白質凝結，所以嘴巴產生乾燥或收斂的感覺，也就是我們常說的「澀味」。可溶性單寧由原花青素 (Proanthocyanidins, PAs)合成而來，PAs 是次級代謝物中的一類多酚化合物，主要合成途徑來自莽草酸途徑 (Shikimate pathway)、苯丙烷途徑( (Phenylpropanoid pathway)、類黃酮代謝途徑，產生無色花青素(leucoanthocyanidins)後經一系列酵素作用成可溶性單寧，累積在果肉單寧細胞(tannin cells)的液泡中。另PAs可藉由前驅物質黃烷-3-醇 (flavan-3-ol)通過細胞膜上轉運蛋白 (transmembrane transporter)，至液泡中進行PAs合成。

澀柿與C-PCNA皆是透過厭氧呼吸產生乙醛 (Acetaldehyde)， 將可溶性單寧轉化為大分子的不可溶單寧來達到脫澀的效果。澀柿利用人為誘導，而C-PCNA自然脫澀則由內源基因調控，DkWRKY3 和 DkWRKY15 兩種轉錄因子被證明可以與丙酮酸激酶基因 (DkPK1) 的啟動子相互作用，顯著降低可溶性單寧含量，同時上調乙醛代謝相關的基因 (DkPK、DkPDC、DkADH) 的表達。

 什麼是「完全甜柿」？

吃一般的柿子通常有澀味，但吃甜柿時卻沒有澀味，因為這類柿子能在樹上穩定地完成自然脫澀，在果實成熟時幾乎沒有澀味，這類柿子稱為完全甜柿(Pollination-Constant Non-Astringent, PCNA)，是商業生產和新鮮消費中最理想的特徵。另因脫澀機制及原產地的不同，又分為日本系統甜柿 ( Japanese PCNA, J-PCNA)與中國系統甜柿(Chinese PCNA, C-PCNA)。

日本系統甜柿 ( Japanese PCNA, J-PCNA)

      原產於日本，果實幼果期即停止合成可溶性單寧，因此果實發育膨大後，果實內可溶性單寧濃度稀釋0.5%以下，食用時沒有澀味。此性狀是由AST 基因座所控制隱性遺傳，柿子通常為六倍體，因此基因型必須是aaaaaa。因此育種常限於 PCNA 品種間的雜交，導致遺傳多樣性低和近交弱勢(Inbreeding depression)的問題，造成產量減少、單果重下降、萼裂率增加和樹勢衰弱等。此外澀味的形成是多基因調控，因此果實內可溶性單寧濃度也受到其他基因和環境因素而有所差異。代表品種有「富有」(Fuyu)、「次郎」(Jiro)。

中國系統甜柿(Chinese PCNA, C-PCNA)

      原產於大陸湖北省羅田縣地區，果實發育期持續合成單寧，果實在掛樹成熟後期，才會開始自然脫澀，將可溶性單寧轉化為不溶性單寧，因此果實尚未完全成熟前依然有澀味。味蕾無法與大分子的不可溶性單寧(insoluble tannin)結合，所以感覺不到澀味。此性狀由自然脫澀基因（RO₂）顯性基因控制(B-----)，與非完全甜柿雜交，後裔有50%機率為C-PCNA，因此有利於多樣化柿種原導入，增加遺傳多樣性，克服因 J-PCNA內多年雜交導致近交弱勢的問題。且自然脫澀基因(RO₂)可利用分子標記(molecular markers, MAS)輔助育種SCAR(Sequence characterized amplified region) 標記，早期篩選雜交後代澀味的雜交後代，加速育種進程。代表品種有「羅田甜柿」(Luotian Tianshi)、「寶蓋甜柿」(Baogai Tianshi)。

未來展望

      C-PCNA為一對基因之顯性遺傳，不論與PCNA及非PCNA雜交，皆有50%的機率獲得PCNA後裔，大幅增加柿種源的多樣性，且可利用分子輔助育種SCAR標記進行早期篩選，降低育苗成本，導入C-PCNA的自然脫澀基因為全球目前主要的育種方向。本場目前已將C-PCNA自然脫澀基因導入臺灣本土澀柿(牛心柿等)，數個優良雜交後裔單株已在平地(海拔100公尺)開花結果，且果實轉色及自然脫澀良好，期望未來育成適合臺灣平地氣候的甜柿品種。

參考文獻

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表1. 柿種類及特性