幼苗猝倒病
白粉病
立枯病
地衣
赤衣病
果實青、綠黴病
油斑病
芽葉疫病
南美立枯病
流膠病
炭疽病
缺硼
缺錳
缺鎂
黑星病
黑點病
煤煙病
蒂腐病
腐敗病
裾腐病
潰瘍病
瘡痂病
線蟲病
褐腐病
藻斑病
鱗砧病
根腐病
破葉病
根腐線蟲
黃龍病 |
幼苗猝倒病(Citrus Seedling
Damping-Off)
病原菌︰Rhizoctonia
solani (立枯絲核菌)
Pythium aphanidermatum, P. dissotocum,P. spinosum
及
P. irregulare. (腐霉菌)
Fusarium
spp.(鐮孢菌)
Phytophthora
spp.(疫病菌)
前 言:
有多種病原菌可以引起柑橘幼苗猝倒病,主要之病原菌包括Rhizoctonia
solani , Pythium spp. , Phytophthora spp.
與 Fusarium spp.。臺灣雖然沒有有關柑橘猝倒病之正式報導,但據作者之調查,臺灣省柑橘確實存在猝倒病,且與國外報導的病菌種類大致相同,其中以R.
solani之危害最為嚴重,有時會造成一個播種床(Seedbeds)一半以上之幼苗死亡。除疫病菌外,這些苗床期之病菌對定植於田間的柑橘植株並不會造成嚴重之危害,只會引起細根腐敗(Fibrous
root rot)。目前已知有五種以上之Pythium spp.
存在臺灣省柑橘園內,但危害臺灣省柑苗之Fusarium 種類與數目尚不清楚。
病 徵:
發生於柑橘萌芽前,與萌芽後1-2個月以內。感染
Rhizoctonia solani
的幼苗,其地際部的主根或主莖褐化隘縮、表皮脫落,病斑長約1-2公分;罹病柑苗之地上部葉片下垂枯萎,但少有黃化現象;其根系有時仍完好未腐敗。柑橘種子在萌芽後出土前及出土後均易被
R. solani感染,嚴重時造成整個播種床的幼苗死亡,病害蔓延十分迅速。Pythium spp.及Phytophthora
(請參閱疫病菌引起之柑橘根腐病)引起之猝倒病,根系稀疏,鬚根表皮脫落、腐敗死亡,地上部葉片枯萎黃化,生長停頓。感染Fusarium
spp.的幼苗,根系腐敗,其組織上經常有紫褐色或紅褐色的病斑。
病原菌:
(一) |
Rhizoctonia solani (立枯絲核菌) |
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1. |
名稱及分類地位 |
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學名:
無性世代:Rhizoctonia
solani Kühn
有性世代:Thanatephorus cucumeris
分類地位:
無性世代
Class:Deuteromycetes
(不完全菌綱)
Order:Agonomycetales (無孢子菌目)
Family:Mycelia sterilia(無孢子菌科)
有性世代
Class:Basidiomycetes
(擔子菌綱)
Order:Tulasnellales(膠膜菌目)
Family:Ceratobasidiaceae(角擔菌科) |
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2. |
分布 |
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全世界 |
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3. |
寄主 |
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一般絲核菌可危害多種作物,但危害柑橘者尚不明瞭。 |
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4. |
形態 |
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Rhizoctonia solani 的年輕菌絲無色,老熟後管壁色素沈澱成暗褐色;有隔膜(Dolipore
septa),但無扣子體 (Clamp connection);細胞多核,一般 6-8 個 (R.
solani like
的細胞核數目為兩個);菌絲分歧處成90度直角,側枝基部有顯著之隘縮現象,為本菌之分類特徵。本菌不會產生分生孢子,但會形成菌核。菌核為本菌之主要存活與傳播器官,初為白色,而後顏色加深成褐色,菌核形狀不規則,大小不一,直徑約
0.2-0.4公分。菌核在罹病組織與人工培養基上均會形成。在人工培養基上形成的菌落初為白色透明,而後轉為黃褐色或暗褐色,並開始形成菌核。
在人工誘導之培養基上可以形成有性世代,菌絲長出圓柱型的擔子柄(Basidium),其上著生四個擔孢子(Basidiospores)。 |
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5. |
診斷技術 |
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病徵、分離、及核染色鑑定,Rhzoctonia solani
引起的猝倒病,其受害部位主要在地際部,罹病組織褐變壞疽,其上有時會長出大小不一的褐色小菌核,是診斷之依據。而絲核菌依菌核數目與菌株間菌絲能否癒合
(Anatomosis),可以分成數個AG群。 |
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6. |
生活史 |
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無性世代:菌核發芽生長成菌絲,菌絲老熟後再形成菌核,循環不已;有時菌絲會斷裂成橢圓形或圓柱形的單細胞,可以發芽,具有孢子的功能。
有性世代:形成擔孢子(Basidiospores),菌絲特化後長出擔子梗支持細胞,其上形成擔子柄(Basidium),其中細胞核經過減數分裂恢復成單套染色體,此時擔子柄長出四個小梗
(Sterigmata),小梗上再長出擔孢子。有性世代在自然界甚少見到。
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(二) |
Pythium species (腐霉病菌) |
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1. |
名稱及分類地位 |
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學名:
Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp., P. dissotocum
Drechsler, P. spinosum Sawada, P. irregulare Busisman,
Pythium spp. (腐霉病菌)
分類地位:
Class:Phycomycetes (藻菌綱) -- Oomycetes (卵球菌亞綱)
Order:Peronosporales (露菌病菌目)
Family:Pythiaceae (腐霉病菌科) |
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2. |
分布 |
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全世界。 |
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3. |
寄主 |
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本菌為多犯性,主要危害各種作物之幼苗根部及成株之鬚根根部。 |
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4. |
形態 |
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腐霉病菌與疫病菌均屬卵球菌,其形態特性與疫病菌有諸多相似之處,但亦有相當之差異(請參閱柑橘疫病部分)。腐霉病菌之共同特徵為:菌絲白色透明,多核無隔膜,菌絲管壁較為平滑,分歧處角度較小,且一般生長較疫病菌為快速。菌落為純白色。以最常見之腐霉病菌
P. aphanidermatum 為例,其無性繁殖之胞囊為絲狀、指狀或棍棒狀 (lobulate
shape),在未釋放游走子之前,甚似菌絲膨脹體 (hyphal
swellings)。當胞囊遇到水分時,一般浸水約 4-5 小時,胞囊上開始長出長管狀之構造,稱為
Extrusion tube,頂端膨大成小囊
(Vesicle),同時胞囊中之原生質經由小管輸送入囊中,在囊中分化成游走子。游走子成熟後破囊而出,小囊亦消失不見。該菌為同絲型(大部分俯霉病菌均是),單獨在寄主組織或人工培養基上即可形成大量的卵孢子。藏精器單器,大部分側著或亦有底著者。藏卵器球型,表面平滑,大小約
16-30
um。每一個藏卵器可被1-2個藏精器附著。有的腐霉病菌的藏卵器可以被更多的藏精器附著,但一只有一個藏精器可與藏卵器結合受精。卵孢子是
P. aphanidermatum 的主要存活構造與初次感染源,在土壤中至少可以生存半年以上。 |
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5. |
診斷技術 |
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腐霉病菌引起之病徵與疫病菌引起者甚為相似,但在陰溼環境下,腐霉病菌產生之菌絲較白且較為密緻,並且在鏡檢已完全腐敗之罹病病組織時,可以發現大量之卵孢子。但最好之方法仍是經過分離與鑑定手續。
腐霉病菌易與疫病菌混淆,兩者之最大差異在於其游走子之形成與釋放,疫病菌之游走子的分化在胞囊內,而腐霉菌則在胞囊頂端長出的小囊內。 |
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6. |
生活史:以 P. aphanidermatum 為例 |
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(1)無性世代:游走子靜止後發芽侵入寄主,菌絲在寄主體組織中蔓延,在潮濕的環境下,菌絲形成胞囊與游走子,以循環世代。
(2)有性世代:病原菌在寄主組織或殘體中,形成卵孢子。卵孢子可在植物殘體內或游離到土壤中越冬,等遇到新寄主而且環境適宜時,卵孢子發芽侵入感染,完成有性世代。 |
(三) |
Phytophthora spp. |
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同柑橘根腐病,請參考柑橘根腐病、裾腐病及柑橘疫病部份。 |
(四) |
Fusarium spp. (鐮孢菌) |
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1. |
名稱及分類地位 |
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學名:Fusarium spp.
分類地位:
無性世代
Class:Deuteromycetes
(不完全菌綱)
Order:Moniliales (線菌目)
Family:Tuberculariaceae(瘤座孢科)
有性世代
Class:Ascomycetes
(子囊菌綱)
Order:Tulasnellales(膠膜菌目)
Family:Ceratobasidiaceae (角擔菌科) |
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2. |
分布 |
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全世界 |
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3. |
寄主 |
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柑橘。 |
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4. |
形態 |
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鐮胞菌之最大特性為產生鐮刀狀(或新月狀)的大孢子而得名。菌絲平滑,無色透明有隔膜;菌落初為白色,而後依種類之不同呈現不同的顏色,黃色、粉紅、紫色、紅褐色、或灰色等。本菌一般產生兩種分生孢子,大孢子(Macroconidia)與小孢子(Microconidia)。小孢子長在菌絲長出之Phialides上,無色透明,單室為多或雙室,卵圓形、橢圓形、或淚珠形,直型或略有彎曲,大小只有幾個微米。大孢子則形成在分生孢子褥(Sporodochia)上,有些鐮胞菌亦無分生孢子褥形成。大孢子亦長在Phialides上,無色透明,3-5個隔膜,新月狀或鐮刀狀,兩端彎曲,頂端尖細,長約10-20
mm,寬只有數微米。有的種類會產生球形、厚壁的厚膜孢子。有性世代尚不明瞭。 |
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5. |
診斷技術 |
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由鐮胞菌引起的幼苗猝倒病的植株極易死亡,其罹病組織表皮上略帶紅褐色或紫色,內部組織亦會變色,但詳細病因最好經由分離鑑定。 |
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6. |
生活史 |
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無性世代:厚膜孢子或大孢子發芽侵入寄主,形成菌絲或小孢子在寄主體內生長蔓延,菌絲再在罹病組織表面形成大孢子,大孢子可以藉風力或流水傳到很遠的地方,感染新寄主。植物死亡後,病菌在菌體內形成厚膜孢子;大孢子、小孢子、及菌絲體在不良環境下,其原生質濃縮、細胞壁加厚,具有厚膜孢子之功能。厚膜孢子存活在寄主殘體內或游離到土壤中越冬,度過惡劣的環境。等遇到新寄主後,受到植物根部分泌物之刺激,厚膜孢子及發芽侵入寄主根部,開始新的生活史。有性世代不詳。 |
發生生態 :
種子帶菌,苗床土壤或培養介質帶菌(連作),且未經消毒,露天育苗未有防雨設施,苗床濕度過高與排水不良,均是猝倒病發生與病害猖獗之主要原因。
病原菌平常存活於土壤中或土中之植物殘體上(一般 R. solani 以菌核,Pythium 以卵孢子,Fusarium
以厚膜孢子存活於土壤中),等到環境適宜時,菌體發芽,成為初次感染源,侵入柑橘幼苗之莖基部或根部組織,誘發猝倒病。罹病植株上之菌體可成為二次與多次感染源
(R. solani 之菌絲可以直接在土壤表面與土壤中生長一段距離,而到達鄰近之植株,它亦可靠菌核來傳播。Pythium
則會在病組織上形成胞囊與游走子,靠水分攜帶傳播。Fusarium
則靠各種孢子為傳播器官。),危害鄰近之發芽柑苗,引起柑苗大量死亡。
病菌大都為多犯性,可危害多種植物或植物之幼苗。柑橘猝倒病只發生在幼苗期,等幼苗生長三個月以上,對猝倒病即有相當抵抗性,病原只能為害細根,不會造成植株死亡
(疫病除外)。柑橘各品種均易發病,但品種間略有差異。
防治方法:
(一) |
避免露天直接育苗。最好在溫室或簡易設施內育苗。 |
(二) |
使用處女土、經高溫滅菌處理或消毒過之土壤或介質育苗。播種用之介質必須完全無病原菌。 |
(三) |
採用健康種子育苗。目前尚無推廣藥劑可推薦使用,但在播種前應將罹病與不健康之種子剔除。種子萌芽後,以80%鋅錳乃浦500倍稀釋液混和免賴得可濕性粉劑1000倍稀釋液澆灌苗床,以預防猝倒病害之發生。如果病害一旦發生,將難以控制,即使柑苗殘存,將來亦多發育不良,難與健康幼苗相比。 |
(四) |
注意苗床排水良好,過多的水分,有利於疫病菌與腐霉病菌傳播,誘發病害。 |
參考文獻:
1. |
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2. |
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7-8。 |
3. |
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diseases and injuries originating in the seedbed,
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4. |
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5. |
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pp. |
6. |
Dick. M. W. 1990. Keys to Pythium . College
of Estate Management. Whiteknights, Great Britain. 64
pp. |
(作者:安寶貞)
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腐霉菌引起之柑橘幼苗根腐,右為健康對照 |
|
鐮孢菌引起之幼苗萎凋 |
(安寶貞提供) |
|
(安寶貞提供) |
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立枯絲核菌(Phizoctonia
solani )引起之柑橘猝倒病 |
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腐霉病菌(Pythium
sp.)
引起之柑橘猝倒病。左:健康植株;右:病株。 |
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鐮孢菌(Fusarium
sp. )引起之柑橘猝倒病 |
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