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台灣杉雌毬形態及發育過程之內部解剖構造

雌毬分化起源於七月至八月，其雛毬芽與營養芽不易區別（D1-2）。十月中旬雌毬芽稍膨大，外被6-9枚芽鱗，內有無數孕性鱗片，一般稱為珠鱗（ovulate scale）或種鱗（seed scale），螺旋狀排列於主軸上。由化石形態與現今植物解剖細節推測，此鱗片並非由簡單的孕性大孢子葉（fertile megasporophyll）與胚珠或種子組成，其構造相當於一片苞鱗之腋處生出一孕性短枝（dwarf fertile shoot），上面帶有大孢子葉與胚珠，另帶有若干無性鱗葉（sterile scale）或附屬物，此一短枝之各器官經長期之演化，產生癒合、變形與退化，而形成今日之珠鱗或果鱗，故此構造宜稱為種鱗複合体（seed scale complex），或苞種鱗複合体（bract-seed scale complex），為簡便起見，下文仍以珠鱗及種鱗稱之。

珠鱗於十月至一月中旬為休眠期（D3），二月上旬恢復生長，毬穗迅速伸長，突出芽鱗之上（D4），授粉期間胚珠立於展開之珠鱗底部內側，珠孔肉眼可見（D5-7），授粉後珠鱗內捲，上下相疊，整個毬穗呈閉合狀（D8），此後胚珠內之雌配子体開始發育，毬穗迅速膨大，至三月底已長達8mm。胚珠發源於珠鱗向軸側基部（D9-10），九月間已可看到突起之胚珠原（D11），十月中旬珠心（nucellus）及珠被（integument）開始分化（D12），此後進入休眠（D13），至一月底恢復生長，珠被超過珠心長度（D14），故授粉時肉眼可見珠孔（micropyle）（D15），授粉後珠孔閉合。