一、前言
乳牛能否有效的消化吸收飼糧的營養成份,關鍵點在於瘤胃發育的優劣,乳牛要有好的生產性能表現,就必須先照顧好乳牛的瘤胃。
乳牛瘤胃的發育好壞與否,是後備牛群育成的主要關鍵。小牛剛出生時,其瘤胃、蜂巢胃、重 瓣胃未發育完全且體積小,其中僅皺(真)胃的體積較大,但乳牛出生時的消化系統尺寸與成年後的之體積仍差異很大。瘤胃中乳頭狀絨毛、瘤胃肌肉、瘤胃血管都是小到肉眼無法辨識,瘤胃壁薄略為透明(Warner et al., 1956)。瘤胃與蜂巢胃於出生時,僅發育約30%左右,4個月齡時發育約80%,至1-1.5年齡時為85%,即完成了基本的瘤胃發育。
草食動物的瘤胃需經由物理性或功能性的刺激,以達到良好的發育,才能有效的消化牧草與乾飼料。如果給予小牛的飼料原料,沒有辦法提供瘤胃有效的刺激以提供其發育,則小牛的瘤胃發育將會受到限制,可能會造成小牛發育不良的現象產生。早期的瘤胃發育與給予的飼料原料組成間有很大的相關性(Harrison et al., 1960)。影響瘤胃早期發育的因素很多,包含瘤胃上皮絨毛細胞的發育、瘤胃肌肉層發展及瘤胃容積大小擴展等,以上這些原因皆會單獨的影響瘤胃發育。
研究報告指出,藉由給與小牛的飼料原料,可以直接影響瘤胃乳頭狀絨毛的發育,但對於瘤胃肌肉層與瘤胃容積大小沒有影響。而鱗狀上皮細胞的增殖與生長,會導致增加乳頭絨毛長度、絨毛寬度與瘤胃壁厚度(Church, 1988)。如圖1新生小牛瘤胃上皮乳頭絨毛細胞生長變化(新生小牛瘤胃上皮細胞自3天至35天之生長變化組織切片圖,由上排由左到右,下排由左到右)。
當新生小牛由預備草食動物狀態轉換至完整草食動物時,瘤胃乳頭狀絨毛的發育需要進行培育與被刺激,特別是瘤胃中來自於微生物消化利用後的終端產物揮發性脂肪酸扮演著非常重要的角色(Warner et al., 1956)。瘤胃中持續存在的揮發性脂肪酸與高效率的揮發性脂肪酸吸收作用,可以表示瘤胃上皮細胞被刺激培育成功並發揮功能作用(Baldwin and McLeod, 2000)。
許多研究報指出,給予小牛粒狀乾飼料被瘤胃微生物消化後產生之終端產物揮發性脂肪酸,可以刺激瘤胃的發育(Greenwood et al., 1997; Nocek et al., 1984),但不同的揮發性脂肪酸具有不同的刺激作用,其中以丁酸的刺激度最大其次為丙酸。揮發性脂肪酸持續存在於瘤胃內維持一定範圍的量,瘤胃中乳頭絨毛的生長、大小與功能具有維持發展的作用(Warner et al., 1956)。因此,給與小牛飼糧的不同組成來源,如牛奶、濃縮飼料、或不同粗細顆粒飼料等,都會影響瘤胃上皮細胞生長的程度。
二、牛乳或代乳對瘤胃發育的影響
牛乳或代乳是新生小牛的主要營養來源,但其化學組成分與小牛食道溝等因素,導致牛乳或代乳對於瘤胃發育的效果受到限制(Warner et al., 1956)。許多研究報告指出,要達到最低限度的瘤胃發展,小牛需維持至少12週以上的牛乳或代乳餵飼(Tamate et al., 1962),給予牛乳或代乳餵飼的小牛其瘤胃與體型會隨著年齡的增長而增加(Vazquez-Anon et al., 1993),以提供小牛瘤胃上皮絨毛細胞的最低限度發育,但因為牛乳或代乳餵飼,並不會刺激瘤胃上皮絨毛細胞發育,導致其對於揮發性脂肪酸的吸收並不會隨著年齡增長而增加。