(一)第三紀的化石記錄
現今裸子植物的松柏類大抵起源於古生代末期之石碳紀與二疊紀,而於中生代之前半段達於鼎盛,至白堊紀之末期已有部份種類消滅,故很多種類僅見於化石。目前北半球尚有存活後裔的松科、杉科與柏科,經鑑定之化石可見於新生代第三紀(Tertiary)早期之地層。台灣杉之最早化石紀錄(Taiwania schaeferi)即出現在Spitsbergen(Svalbard)群島之古新世(Paleocene)至始新世(Eocene)地層(50-65百萬年前),此島位在北極圈內,緯度達北緯74-80度,目前之植群僅有凍原(tundra)與極地石楠原(arctic heathland),但當時產生大量之落葉闊葉樹化石,唯已無存活之後裔可供辨識。而松柏類之巨型化石及花粉雖數量不多,然可鑑定至現存分類群(屬或甚至種),在已發現之14 屬松柏類中,有11屬仍有物種存活於今世,其中雲杉(Picea)、松樹(Pinus)、側柏(Thuja)與鐵杉(Tsuga)仍生存於北美與歐亞大陸,長葉世界爺(Sequoia)與落羽松(Taxodium)則殘存於北美洲,另有5屬目前分布在亞洲東部,約在北緯24-30度之間,即此區特有之水杉(Metasequoia)、廣東杉(Glyptostrobus)、金錢松(Pseudolarix)、日本金松(Sciadopitys)與台灣杉,由此推斷當時的植群為針葉樹與闊葉落葉樹之混淆林,以現世後裔之生態環境推測,其生育地之年平均溫度約在15-18℃,而目前Spitsbergen之年均溫則在零下3-6℃,假設化石植物與現生活植物之生態適應力差異不大,可見此一化石林型之原產地曾發生巨大的氣候與植群變遷,可能與全球氣候變遷與大陸板塊移動有關。
與上述化石年代相似或稍晚之記錄,出現於中國東北撫順煤礦之始新世地層,日本學者遠藤發表了一新屬及新種Eotaiwania fushunensis,另一學者小泉認定此化石仍應歸入台灣杉屬,更改其學名為Taiwania fushunensis。在第三紀之中新世(Miocene)中期,日本本州中北部亦有台灣杉之化石紀錄,伴生之化石松柏類另有雲杉、鐵杉、松、側柏、羅漢柏(Thujopsis)、粗榧(Cephalotaxus)、水杉、帝杉(Pseudotsuga)、落羽松、金錢松、長葉世界爺、廣東杉、油杉(Keteleeria)、杉木(Cunninhamia)與福建柏(Fukienia)等,另有大量之落葉與常綠闊葉樹,研判其氣候與植群相當於現今之暖溫帶至亞熱帶林型(Maekawa 1974)。至第三紀末期之上新世(Pliocene),日本本州中南部又發現台灣杉之化石,已可直接鑑定為Taiwania cryptomerioides,其伴生之化石包括26種樹木,如銀杏(Ginkyo)、水杉、杉木、金錢松、長葉世界爺、廣東杉、油杉、鐵杉等松柏類,另有山毛櫸(Fagus)、胡桃(Juglans)、楓香(Liquidambar)、橡樹(Quercus)等落葉樹,有很多化石之形態與現存種完全相同。
上述亞洲東部的化石記錄,實為遍及北半球高緯度的北極第三紀植物相(Arcto-Tertuary flora)的一部份,其化石可見於北半球各大陸的第三紀沉積層,最普遍的種類為長葉世界爺,後來日本學者三木茂由此類化石中分出另一新屬,即水杉屬,許多世界爺類與落羽松類之化石紛紛被訂正為水杉,及至水杉(Metasequoia glyptostroboides)之活植物在中國境內被發現於湖北與四川邊界之水杉壩,這群植物便有水杉植物相(Metasequoia flora)之稱,其源自始新世環繞北極之高緯度地區,在漸新世與中新世則在中緯度盛行,可見在第三紀有向南遷移之趨勢。目前保存於水杉壩的植物,代表北極第三紀植物的孑遺族群,其氣候介於暖溫帶雨林與溫帶夏綠林之間,可見到常綠或落葉針葉樹與闊葉樹之混合植群,台灣杉亦出現在此一地區。
台灣之第三紀有若干沉積層孢粉分析的報告,這些文獻顯示,第三紀早期之台灣植物相為熱帶與溫帶植物之混合。中新世可見到台灣杉的記錄,其他化石孢粉中尚有杉木、粗榧、油杉、銀杏等種,紀錄中也有少數植物(如水杉、柳杉、廣東杉、銀杏、椴樹Tilia、樺木Betula等)在上新世或更新世消失於台灣,其他大多植物目前仍有存活的物種,若與現生的山地植群帶比較,可發現與目前的森林組成非常類似,顯然也是第三紀古植物南遷的殘存者,然若考慮孢粉的來源與台灣的地質歷史,上述第三紀前期的孢粉可能屬外來性,後來第四紀的紀錄才可能是台灣本島內源性的孢粉。
(圖:台灣杉、水杉與長葉世界爺之第三紀化石與現世植物之分布地點)
文:蘇鴻傑教授之台灣杉之前世今生(全文在延伸閱讀)
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