25223
在下過雨的森林和草原上常可見到各種大小不一、不同顏色、奇形怪狀的菇類,有的有毒、有的沒毒,有的則是食毒不明。有時還會看到菇類自動在草地上排成一個圓圈,這種現象稱為仙女環(fairy ring)(圖一),有一個美麗的傳說這是由於一群仙女半夜跳完舞把舞鞋留下來的足跡,在歐洲有些國家還傳說跨過仙女環會帶來不幸的傳說呢!然而這些仙女環實際上也是菇類的一種,到底什麼是菇類?
菇類屬於大型真菌,所謂的大型是指肉眼可以看見,這些部分稱為菇體,較為學術的說法稱為子實體(fruiting body),它可以是埋在土裡或長出土面,埋在土裡的菇類如松露,必須靠母豬或是訓練過的狗才能搜尋到它的蹤跡。所謂的子實體指的是產生有性世代的構造,而其營養生長的構造則稱為菌絲體。
一般言之,菇類具有下列幾項特徵:
1. 長絲狀的菌絲體:在顯微鏡下,菌絲體具有長長的管狀構造,並有許多分支,管狀菌絲中間有一節一節的構造,稱為隔膜。菌絲體的生長點位於菌絲尖端,有如植物根部的生長點一樣,生長時從菌絲尖端一直往外延長,在顯微鏡底下只要切取菌絲尖端的細胞,即可培養成菇類的菌絲體,或者稱為菌落。以養在培養皿的菌落為例,菌絲由中心點向四周成輻射狀擴展,因此在培養皿中間的菌絲最老,越外圍的菌絲越年輕,且越有活力,一般在菌種移植時,以切取外圍菌絲為佳。除了菌絲體的構造之外,有些真菌還會同時產生酵母菌型態的營養構造,如白木耳。菌絲在生長的過程中除了需要養份之外,還需要適當的氧氣,所以菌絲大部分只長在培養基的表面。在顯微鏡下部分菇類的菌絲還可以看到半圓形的構造,稱為扣子體(clamp connection),一般雙核的菌絲才會形成扣子體,但有些菇類的雙核菌絲並不會形成扣子體。
2. 細胞壁由幾丁質構成:幾丁質是地球上第二多的聚合體,存在於節肢動物的外骨骼與真菌細胞壁,它和植物的細胞壁組成纖維素結構相類似,但兩者唯一的差別在於重複單位上的第二個碳銜接不同的功能基。近年來的研究指出,其實在演化上真菌和動物是比較接近的,這和過去人們將真菌歸在植物界有著很大的不同認知。真菌的細胞壁不僅由幾丁質組成外,尚有其他組成分,目前由菇類萃取的多醣體,指的就是水溶性的β-葡聚醣(β-glucan)或多醣體與蛋白質的聚合物,被證實均具有免疫調節的功能。
3. 吸收營養模式:真菌不像植物一樣有葉綠素,因此不能行光合作用,自行製造養分,必須像動物一樣,行異營生活。惟真菌亦不像動物一樣有嘴巴,可直接將食物吞食消化,故它們為了獲得養分,需藉由酵素分泌至細胞外,將有機物質分解成可吸收形式的小分子如糖類、胺基酸等等,再經由擴散或主動運輸的方式將養分輸送至細胞中。木質素、纖維素和半纖維素是植物細胞壁的主要成分,木質素和半纖維素通常以共價鍵的方式結合,包覆在纖維素的外圍,形成非常堅固的構造,使得木質纖維素不容易被其他的生物破壞,進而利用。而真菌因分解細胞壁不同的成分而分為白腐真菌(white rot fungi)或褐腐真菌(brown rot fungi)兩種,白腐真菌可以分泌木質素分解酵素和纖維素分解酵素,被分解的木材變成白色或淡色的纖維部份而得名,相反的褐腐菌則僅分泌纖維素分解酵素,留下褐色的木質素。大部分的菇類都屬於白腐真菌,如香菇、金針菇、杏鮑菇、洋菇等等,少部分菇類為褐腐真菌,如樟芝。
只要富含木質素或纖維素的材料,都可以拿來作為菇類栽培的介質,因此許多農業的廢棄物,如稻桿、麥桿、玉米桿、玉米穗軸、廢棉、咖啡渣、香蕉葉等等,都是很好的菇類栽培基質,不僅可以生產高價值的菇類,還可以解決這些廢棄物對環境的汙染問題。而為了降低種植菇類對於木屑的依賴,大陸興起一股新的行業,利用禾本科的草類取代木屑作為栽培介質,被稱為菌草,目前已開發超過三十種的禾本科植物做為栽培菇類的替代基質。為了分解這些材料,真菌分泌至細胞外的酵素包括纖維素酶、半纖維素酶、漆酶、過氧化酶、蛋白酶、澱粉酶等等。漆酶最早在漆樹汁液中被發現,為一種含銅的氧化酶,主要分解木質素。
另外,由於真菌沒有葉綠素,所以不能自己合成氧氣,所以和所有的生物一樣需要呼吸新鮮空氣,吐出二氧化碳,在菇類不同生長階段對於二氧化碳的忍受程度不同,舉例來說,在菌絲生長階段可以容忍二氧化碳濃度到數千ppm,甚至到數萬ppm,但在出菇的階段,就只有1000-2000ppm,有的還必須降至500-800ppm。
4. 孢子繁殖:真菌為了達成永續生存的目的,可繁殖許許多多有性或無性的孢子,進而發展出各式各樣孢子傳播的方式。真菌釋放孢子的方式,可分為主動與被動式兩種,有的真菌具有主動將孢子彈射出去的能力,有些真菌則會藉由風或者雨水把孢子帶走,另外有一類則會藉由昆蟲傳播,至於真菌如何才能吸引昆蟲的注意呢?除了要有鮮艷漂亮的外型之外,味道則是真菌的另一秘密武器。除了有性孢子之外,有些菇類還會產生無性的孢子,例如金針菇、夏季鮑魚菇、鴻喜菇、樟芝等等。金針菇產生的無性孢子有一些是單核而非雙核,單核形成的菌絲也會出菇,但是產量會比雙核菌絲下降許多。
5. 生活史:真菌的生活史和植物比較起來,簡單多了,主要包含兩個階段,第一個為營養生長時期,為菌絲生長,另一個時期則為生殖生長,則是形成子實體,經過減數分裂產生有性孢子,這些孢子大多為單核,飛散至各處,找尋合適的地方發芽,大部分的菇類的有性單核孢子必須和具有親和性的另一有性單核孢子發芽之菌絲相結合,變成雙核菌絲,然後在適合的環境條件下生長,之後菌絲組織特化成子實體,雙核融合並經減數分裂,產生新的有性世代孢子。
一般真菌的生活型態依其營養獲得方式,可以分成腐生菌、寄生菌和共生菌等三種,所謂的寄生菌是指從活的生物體上獲得養分,寄主包括植物、動物或是其他真菌,如冬蟲夏草就是寄生在蝙蝠蛾的幼蟲上。共生菌以菌根菌居多,這些真菌的菌絲和植物的根部連在一起,植物供給真菌一些養份,而真菌幫助植物吸收礦物質,如磷,彼此之間互相合作,各得其利,相輔相成,如松露、松茸或牛肝菌等,另一個著名的共生菌是和白蟻共生的雞肉絲菇(圖二),由於雞肉絲菇常出現於夏日雷雨過後,因而又稱為雷公菇,這些共生的菇類非常美味,但是到目前為止,還沒有辦法在室內用人工的方法大量商業化栽培,所以在市面上的價格昂貴,將來如果研究學者發現這些菌出菇所需的特殊養分或條件,就可以大面積人工栽培這些菇類了。而腐生菌靠的是分解死去的有機物質以獲取養分,因此可以人工培養方式大量出菇,根據其分解的有機物質是木本還是草本,可分為木腐菌和草腐菌兩種,香菇、木耳、金針菇等生長在死去的木頭上,屬於前者,栽培生產時以段木或木屑作為原料。草菇和洋菇屬於草腐菌,生長在草和馬糞等有機物質上,因此栽培時以稻草(或麥桿)和雞糞作為原料。不過隨著菇類栽培基質的不斷研發,木生菌也可以草桿栽培,因此兩者的界線也就被打破了。
根據統計世界上超過2千種以上的菇類具有食用或藥用價值,大約有35種以上已經被商業化栽培,而台灣的市場上至少出現20種以上的菇類。新鮮的菇類含有約85-90%水分和10-15%的乾物質,在乾物質中含有10~48%蛋白質、20-80%的碳水化合物,以及1~8%的脂肪,由此看來,菇類的蛋白質含量高於一般的蔬菜,且具有豐富營養,又味道鮮美,因此有植物肉或是蔬菜牛排之稱,同時其脂肪含量低,熱量不高,又含有人類不可或缺的必需胺基酸、維生素及重要的礦物質等,是素食者或節食者非常理想的食物。根據近年來的研究,菇類含有許多生理活性物質,如多醣體、三萜類、麥角固醇、核苷酸、蛋白多醣、核酸、有機鍺、食用纖維等,具有抗腫瘤、免疫調節、降血壓、降血糖、降膽固醇、抗細菌病毒及延緩骨質疏鬆等之保健功效,因此非常具有發展潛力。
種植植物需要有種子,而要栽培菇類就得有如同種子一般的菌種,前面提到菇類的營養構造是菌絲體,而子實體也是由菌絲所特化的結構,而所謂的菌種就是將菌絲體培養在適當的培養基上,一般常用的培養基為馬鈴薯葡萄糖洋菜培養基(potato dextrose agar, PDA),大部分的菇類菌絲都可以生長在PDA上,少數菇類需要特別的培養基配方。之後再將培養在培養基上的菌絲擴大到麥粒或木屑上,製成麥粒菌種或木屑菌種,即可用在栽培上。由於微生物之間會互相競爭養分,如同媽媽肚子裡有雙胞胎一樣,生長快速的會先將大部分的養份用掉,生長較慢的就會無法生長或是長得營養不良,為避免這樣的情形發生,就必須讓培養基上只有生長某一種菇類的菌絲,因此所有的培養基質都必須經過滅菌消毒的過程,把裡面原有的菌殺死,讓它變成無菌的狀態,這時候再移入菇類的菌絲做純粹培養。一旦消毒不完全或操作過程不注意都會造成污染,因此,菌種的製作需要潔淨的環境以及相當的經驗才能確保成功。
有了菌種之後就可將它按比例放入栽培介質之中,這個動作稱之為接(菌)種,菌絲會從菌種往栽培介質中生長,分泌酵素分解介質中的養分,最後在合適的處理與環境下長成菇體。有的菇類出菇時需要覆土,如洋菇、巴西蘑菇,有一些則是需要低溫處理或日夜溫差,較高的空氣濕度和適當的新鮮空氣則是共同的需求。
要成功栽培各種菇類,除了要了解栽培方法之外,最好能熟悉菇類的基本特性,所謂知己知彼,才能百戰百勝,根據每一種菇類的特性設定一套標準的生產流程,而在遭遇困難時,可以迅速釐清問題的根源,自行排除或尋求專家的協助。
菇類屬於大型真菌,所謂的大型是指肉眼可以看見,這些部分稱為菇體,較為學術的說法稱為子實體(fruiting body),它可以是埋在土裡或長出土面,埋在土裡的菇類如松露,必須靠母豬或是訓練過的狗才能搜尋到它的蹤跡。所謂的子實體指的是產生有性世代的構造,而其營養生長的構造則稱為菌絲體。
一般言之,菇類具有下列幾項特徵:
1. 長絲狀的菌絲體:在顯微鏡下,菌絲體具有長長的管狀構造,並有許多分支,管狀菌絲中間有一節一節的構造,稱為隔膜。菌絲體的生長點位於菌絲尖端,有如植物根部的生長點一樣,生長時從菌絲尖端一直往外延長,在顯微鏡底下只要切取菌絲尖端的細胞,即可培養成菇類的菌絲體,或者稱為菌落。以養在培養皿的菌落為例,菌絲由中心點向四周成輻射狀擴展,因此在培養皿中間的菌絲最老,越外圍的菌絲越年輕,且越有活力,一般在菌種移植時,以切取外圍菌絲為佳。除了菌絲體的構造之外,有些真菌還會同時產生酵母菌型態的營養構造,如白木耳。菌絲在生長的過程中除了需要養份之外,還需要適當的氧氣,所以菌絲大部分只長在培養基的表面。在顯微鏡下部分菇類的菌絲還可以看到半圓形的構造,稱為扣子體(clamp connection),一般雙核的菌絲才會形成扣子體,但有些菇類的雙核菌絲並不會形成扣子體。
2. 細胞壁由幾丁質構成:幾丁質是地球上第二多的聚合體,存在於節肢動物的外骨骼與真菌細胞壁,它和植物的細胞壁組成纖維素結構相類似,但兩者唯一的差別在於重複單位上的第二個碳銜接不同的功能基。近年來的研究指出,其實在演化上真菌和動物是比較接近的,這和過去人們將真菌歸在植物界有著很大的不同認知。真菌的細胞壁不僅由幾丁質組成外,尚有其他組成分,目前由菇類萃取的多醣體,指的就是水溶性的β-葡聚醣(β-glucan)或多醣體與蛋白質的聚合物,被證實均具有免疫調節的功能。
3. 吸收營養模式:真菌不像植物一樣有葉綠素,因此不能行光合作用,自行製造養分,必須像動物一樣,行異營生活。惟真菌亦不像動物一樣有嘴巴,可直接將食物吞食消化,故它們為了獲得養分,需藉由酵素分泌至細胞外,將有機物質分解成可吸收形式的小分子如糖類、胺基酸等等,再經由擴散或主動運輸的方式將養分輸送至細胞中。木質素、纖維素和半纖維素是植物細胞壁的主要成分,木質素和半纖維素通常以共價鍵的方式結合,包覆在纖維素的外圍,形成非常堅固的構造,使得木質纖維素不容易被其他的生物破壞,進而利用。而真菌因分解細胞壁不同的成分而分為白腐真菌(white rot fungi)或褐腐真菌(brown rot fungi)兩種,白腐真菌可以分泌木質素分解酵素和纖維素分解酵素,被分解的木材變成白色或淡色的纖維部份而得名,相反的褐腐菌則僅分泌纖維素分解酵素,留下褐色的木質素。大部分的菇類都屬於白腐真菌,如香菇、金針菇、杏鮑菇、洋菇等等,少部分菇類為褐腐真菌,如樟芝。
只要富含木質素或纖維素的材料,都可以拿來作為菇類栽培的介質,因此許多農業的廢棄物,如稻桿、麥桿、玉米桿、玉米穗軸、廢棉、咖啡渣、香蕉葉等等,都是很好的菇類栽培基質,不僅可以生產高價值的菇類,還可以解決這些廢棄物對環境的汙染問題。而為了降低種植菇類對於木屑的依賴,大陸興起一股新的行業,利用禾本科的草類取代木屑作為栽培介質,被稱為菌草,目前已開發超過三十種的禾本科植物做為栽培菇類的替代基質。為了分解這些材料,真菌分泌至細胞外的酵素包括纖維素酶、半纖維素酶、漆酶、過氧化酶、蛋白酶、澱粉酶等等。漆酶最早在漆樹汁液中被發現,為一種含銅的氧化酶,主要分解木質素。
另外,由於真菌沒有葉綠素,所以不能自己合成氧氣,所以和所有的生物一樣需要呼吸新鮮空氣,吐出二氧化碳,在菇類不同生長階段對於二氧化碳的忍受程度不同,舉例來說,在菌絲生長階段可以容忍二氧化碳濃度到數千ppm,甚至到數萬ppm,但在出菇的階段,就只有1000-2000ppm,有的還必須降至500-800ppm。
4. 孢子繁殖:真菌為了達成永續生存的目的,可繁殖許許多多有性或無性的孢子,進而發展出各式各樣孢子傳播的方式。真菌釋放孢子的方式,可分為主動與被動式兩種,有的真菌具有主動將孢子彈射出去的能力,有些真菌則會藉由風或者雨水把孢子帶走,另外有一類則會藉由昆蟲傳播,至於真菌如何才能吸引昆蟲的注意呢?除了要有鮮艷漂亮的外型之外,味道則是真菌的另一秘密武器。除了有性孢子之外,有些菇類還會產生無性的孢子,例如金針菇、夏季鮑魚菇、鴻喜菇、樟芝等等。金針菇產生的無性孢子有一些是單核而非雙核,單核形成的菌絲也會出菇,但是產量會比雙核菌絲下降許多。
5. 生活史:真菌的生活史和植物比較起來,簡單多了,主要包含兩個階段,第一個為營養生長時期,為菌絲生長,另一個時期則為生殖生長,則是形成子實體,經過減數分裂產生有性孢子,這些孢子大多為單核,飛散至各處,找尋合適的地方發芽,大部分的菇類的有性單核孢子必須和具有親和性的另一有性單核孢子發芽之菌絲相結合,變成雙核菌絲,然後在適合的環境條件下生長,之後菌絲組織特化成子實體,雙核融合並經減數分裂,產生新的有性世代孢子。
一般真菌的生活型態依其營養獲得方式,可以分成腐生菌、寄生菌和共生菌等三種,所謂的寄生菌是指從活的生物體上獲得養分,寄主包括植物、動物或是其他真菌,如冬蟲夏草就是寄生在蝙蝠蛾的幼蟲上。共生菌以菌根菌居多,這些真菌的菌絲和植物的根部連在一起,植物供給真菌一些養份,而真菌幫助植物吸收礦物質,如磷,彼此之間互相合作,各得其利,相輔相成,如松露、松茸或牛肝菌等,另一個著名的共生菌是和白蟻共生的雞肉絲菇(圖二),由於雞肉絲菇常出現於夏日雷雨過後,因而又稱為雷公菇,這些共生的菇類非常美味,但是到目前為止,還沒有辦法在室內用人工的方法大量商業化栽培,所以在市面上的價格昂貴,將來如果研究學者發現這些菌出菇所需的特殊養分或條件,就可以大面積人工栽培這些菇類了。而腐生菌靠的是分解死去的有機物質以獲取養分,因此可以人工培養方式大量出菇,根據其分解的有機物質是木本還是草本,可分為木腐菌和草腐菌兩種,香菇、木耳、金針菇等生長在死去的木頭上,屬於前者,栽培生產時以段木或木屑作為原料。草菇和洋菇屬於草腐菌,生長在草和馬糞等有機物質上,因此栽培時以稻草(或麥桿)和雞糞作為原料。不過隨著菇類栽培基質的不斷研發,木生菌也可以草桿栽培,因此兩者的界線也就被打破了。
根據統計世界上超過2千種以上的菇類具有食用或藥用價值,大約有35種以上已經被商業化栽培,而台灣的市場上至少出現20種以上的菇類。新鮮的菇類含有約85-90%水分和10-15%的乾物質,在乾物質中含有10~48%蛋白質、20-80%的碳水化合物,以及1~8%的脂肪,由此看來,菇類的蛋白質含量高於一般的蔬菜,且具有豐富營養,又味道鮮美,因此有植物肉或是蔬菜牛排之稱,同時其脂肪含量低,熱量不高,又含有人類不可或缺的必需胺基酸、維生素及重要的礦物質等,是素食者或節食者非常理想的食物。根據近年來的研究,菇類含有許多生理活性物質,如多醣體、三萜類、麥角固醇、核苷酸、蛋白多醣、核酸、有機鍺、食用纖維等,具有抗腫瘤、免疫調節、降血壓、降血糖、降膽固醇、抗細菌病毒及延緩骨質疏鬆等之保健功效,因此非常具有發展潛力。
種植植物需要有種子,而要栽培菇類就得有如同種子一般的菌種,前面提到菇類的營養構造是菌絲體,而子實體也是由菌絲所特化的結構,而所謂的菌種就是將菌絲體培養在適當的培養基上,一般常用的培養基為馬鈴薯葡萄糖洋菜培養基(potato dextrose agar, PDA),大部分的菇類菌絲都可以生長在PDA上,少數菇類需要特別的培養基配方。之後再將培養在培養基上的菌絲擴大到麥粒或木屑上,製成麥粒菌種或木屑菌種,即可用在栽培上。由於微生物之間會互相競爭養分,如同媽媽肚子裡有雙胞胎一樣,生長快速的會先將大部分的養份用掉,生長較慢的就會無法生長或是長得營養不良,為避免這樣的情形發生,就必須讓培養基上只有生長某一種菇類的菌絲,因此所有的培養基質都必須經過滅菌消毒的過程,把裡面原有的菌殺死,讓它變成無菌的狀態,這時候再移入菇類的菌絲做純粹培養。一旦消毒不完全或操作過程不注意都會造成污染,因此,菌種的製作需要潔淨的環境以及相當的經驗才能確保成功。
有了菌種之後就可將它按比例放入栽培介質之中,這個動作稱之為接(菌)種,菌絲會從菌種往栽培介質中生長,分泌酵素分解介質中的養分,最後在合適的處理與環境下長成菇體。有的菇類出菇時需要覆土,如洋菇、巴西蘑菇,有一些則是需要低溫處理或日夜溫差,較高的空氣濕度和適當的新鮮空氣則是共同的需求。
要成功栽培各種菇類,除了要了解栽培方法之外,最好能熟悉菇類的基本特性,所謂知己知彼,才能百戰百勝,根據每一種菇類的特性設定一套標準的生產流程,而在遭遇困難時,可以迅速釐清問題的根源,自行排除或尋求專家的協助。
大家覺得這篇文章
一級棒:80%
我喜歡:13%
很實用:5%
夠新奇:3%
普普啦:0%
看過這篇文章的人說
9 則留言
登入會員即可參加留言
陳*杰(達人級會員)發表於 106/05/16
很好
吳*森(入門級會員)發表於 105/10/29
受益匪淺
小比(達人級會員)發表於 103/07/28
很細的介紹
綠巨人(達人級會員)發表於 103/06/26
很詳盡的介紹
Klein(達人級會員)發表於 103/06/22
謝謝指教
阿華(入門級會員)發表於 103/06/14
受益良多
仙仔(達人級會員)發表於 103/06/11
good
lyly(達人級會員)發表於 103/06/10
非常有價值
皮諾可(達人級會員)發表於 103/01/12
Good