九孔鮑種貝選配方法及幼生培育季節適應探討 - 農業知識入口網

九孔鮑在分類上屬於軟體動門（Mollusca）、腹足綱（Gastropoda）、前鰓亞綱（Prosobranchia）、原始腹足目（Archaeogastropoda）、鮑科（Haliotidae）、鮑屬（Haliotis）、九孔鮑（diversicolor supertexta）。九孔鮑棲息於水深20公尺以淺海床，水質清澈、透明度大、溫度介於22～26℃，鹽度30～34psu、藻類豐富、通暢的岩礁縫及與砂石接觸處等洞穴及陰暗處。

養殖背景
臺灣九孔鮑養殖的方面，主要分布於新北市、臺南、高雄、屏東、臺東、花蓮、宜蘭及離島地區，民國75年前，完全集中於東北角岩礁海岸一帶之沿岸潮間帶養殖；民國75年以後，高雄縣林園地區之立體式養殖法開發成功；民國85年以後，宜蘭縣及臺南縣境內之內陸鹹水魚塭養殖亦開發成功，使養殖面積達150公頃左右，產量逐年提高。九孔鮑在臺灣約1年即可成長達45mm的規格，且成貝育成期間僅需9個月即可達50mm以上的規格。
由於九孔鮑具有生長速度快，耐飢餓能力強，且屬狹鹽性，利用海水養殖不需抽地下水，不會造成地層下陷之慮，因此非當適合推廣養殖。根據《世界水產養殖期刊》曾提及臺灣的九孔鮑養殖約有30年歷史，在小規模的養殖下不但成功的開發九孔鮑的繁養殖、仔稚貝苗及成貝的養殖技術，高居世界第2位。但是，自民國91年起，臺灣各地的繁殖場紛紛發生九孔鮑幼生在附苗後，快者1週，慢者1個月內幼苗陸續白化脫落死亡，活存率不到1%，造成業者重大損失，影響整個產業發展。目前從細菌、病毒、水質、或近親退化現象等方向進行探討。本文主要是想從整理過去有關九孔鮑繁殖過程、攝食餌料藻類與附苗率及存活率等相關資料，針對九孔鮑種貝的選配及幼苗的餌料問題，找出一些方向來切入，並期望能對九孔鮑現況有所改善。

九孔鮑之繁殖過程主要的關鍵問題

一、種貝的選擇：
近年來九孔鮑繁殖業者反應九孔鮑的幼生附苗不易，初步結論認為有下列問題：
（1）疾病，（2）附苖浪板上的矽藻成長不良。而現場的初步調查，從種貝的年齡、產卵期、溫度催產的時程，都有簡便行事之嫌，如很多的種貝的篩選，不論雌雄只看生殖巢的成熟度，根本不考慮年齡，也不考慮來源以及應考量的氣候條件等問題完全不在意，才會導致先天不良（近交退化）和後天失調（矽藻成長不良，供應不足）的問題。九孔鮑種貝是有地域上的差異，而這些地域上的差異亦是導致該特有的繁殖適應以及後代幼生、附著苗的成長適應，如餌藻的選擇性及季節的適應性。從基因的層次上是可以清楚地區別生活在不同地域的九孔鮑，因此在適當的時期，選擇合宜的足齡種貝（1.5齡以上）配對繁殖是可以改善後代的養殖效果。

因為九孔鮑養殖已有一段時間了，長久以來的繁養殖的操作程序，也忘了前人的禁忌，不可以使用養殖貝作為繁殖的種貝，已習慣了自繁自養的繁殖模式，又加上繁殖過程中，雄貝的使用個數不多，雌雄比（20：1） 存在瓶頸效應，這也提高了近交退化的機率，易導致九孔遺傳基礎趨於狹窄，會逐代降低九孔的遺傳變異，同時也降低九孔對環境的適應性，一旦九孔遭受病蟲害等的侵襲，或外界環境的突然改變，將使九孔鮑幼生、附著苗的培育到養成等，生產受到影響，甚至造成嚴重的損失。時日今日，要以九孔鮑的外表來區別是否為近交貝是有困難的，有鑑於此，建立基因標誌作為輔助種貝的篩選，對九孔鮑的養殖產業是相當迫切的工作。而在建立該選育及育種輔助系統中，基因標誌是該系統的基礎，篩選適用的基因標誌建立九孔鮑的種原資料庫，瞭解九孔鮑的遺傳遺變異，是作為九孔鮑育種改良的基準。這種方式己廣泛的用在畜產、農作物、農藝及園藝的遺傳育種及品種的改良上。簡單的說，就是鑑別養殖九孔鮑的親戚關係，作為繁殖的種貝要避免是兄弟姐妹等具有直系血親的關聯。種原的遺傳變異分析可藉由外表性狀，九孔鮑的特性，如殼長、殼寬及體重等成長相的性狀，遺傳基因的初級產物如：蛋白質及同功異構酵素，基因層次的分子標記如：微隨體、基因間序列及體基因組的逢機性多型性片段等數種方法。根據所要的目的，選取遺傳變異分析的方法，配合基因層次上的不同的分子標記，依所要解明的精準度，來進行鑑別、育種、選種、遺傳特性鑑別，甚至親子判別。

二、配對
目前使用在九孔鮑的配對方式以，單雜交種（single hybrid）簡稱單交種，是指兩個品種或兩個自交系的系統雜交所生的雜交F1子代。單交種性狀一般比較整齊，常表現出最佳的生活力和雜種優勢，故在動植物育種上早已廣泛應用。有性繁殖的雜種優勢利用，一般只能利用F1子代，故需代代配對繁殖雜種，較為繁瑣。為了取得較好效果，必須注意3個問題：一是雜交親本要純，因為只有純合的親本才能表現出整齊一致的優勢；二是要選配好的親本雜交組合，如圖1，要預先測定雜交親本的配合力，使雜種優勢能顯著提高產量和品質；三是雜種配種技術要簡便易行，而且要能迅速而經濟地繁殖出大量雜交子代。近些年來，利用臺灣養殖的雌貝與來自不同地方的野生雄貝配對的後代，在新北市東北角的潮間帶養殖的結果，改善了過去九孔活存率不佳的問題以及提高育苗的活存率。

九孔鮑幼苗育成面臨的問題關鍵
九孔鮑為雌雄異體，繁殖時雌雄生殖細胞均直接排放於水中，其受精、孵化、胚胎、幼體至幼貝的繁殖培育過程，如圖2。九孔鮑幼苗的初期發育階段，歷經浮游幼苗、及附著的匍匐幼體兩個發育期，藉由浮游幼苗數量最多的階段，隨著海流散佈至適合海域地點即行附著成長，終其一身活動範圍狹小。在人為的繁殖過程中也因為附苗不均，常造成附苗過度集中的浪板餌藻供應不足、或附苗不足的浪板致使藻類過度繁生掩蓋，而影響幼苗的發育及活存。附著苗的匍匐具有選擇性，其附著的地點及變態極為嚴苛且具特異性，如浮游幼生苗在一乾淨的水域，則會持續其浮游行為，不會附著在基質上或開始變態成幼苗，牠們持續浮游1個月直到消耗完卵黃囊，牠們不具備內生性的誘發機制去附著，而是外生性的誘引物方能誘發其附苗，在天然海域中，浮游幼生苗迅速的附著在珊瑚藻的硬表層，並且在數小時內變態，附著後緣膜消失，此一結果為不可逆的變態。

因此，我們從其附苗過度集中的浪板，大致可了解到該浪板上的藻類，會吸引九孔浮游幼苗附蓋，附著苗變態為典型的類似蝸牛生物，在附著板上爬行，此時牠們可形成新的殼，內生性器官也形成，開始從附著板上尋找餌料攝食，此一變態伴隨著體內消化酵素的形成。幼苗附著在附著藻上並不受到光線或藻之表層組織的影響，幼苗是靠附著藻所分泌的化學物質來附苗，附著藻並不釋放化學物質至週遭海域中，而是附在其表面上，也因此，幼苗必須直接接觸附著藻方能對化學誘引物有反應，然而此化學反應物為何？分子量為多少？此一誘引物之生物特徵為一小分子量，水溶性胜肽鏈，明確的說此物質為一神經傳導物（GABA）。此時期的附著及變態成長及活存受到誘引物質所影響，而這些誘引物質多半來自水體中的藻類，而藻類的生長適應又多受到季節的變化影響。

幼苗生長在附著介質上都具有選擇性，不管是食物的選擇，光照的適應都有其喜好，如圖3，即使成長至2月齡的九孔幼貝，對藻類仍有選擇性，牠們會先將喜好的藻類都吃完，最後才會攝食這些褐色的絲狀綿絮的直鏈藻。而且也看得出來，九孔苗大都在浪板較乾淨處，該處的藻類都被吃光了。直鏈藻一般都在光線較強的水體，所以在春夏季時最多，成長最快，若是在九孔幼生剛附著的1週內大量繁生，那該批九孔苗可能會在1～2週內落苗，因直鏈藻成長快，會阻礙其他九孔苗要吃的矽藻生長，致使九孔附著苗餌藻缺乏死亡。業者因商業考量分散九孔苗的產期，以期在7～8月可提供幼貝放養，在價格高的時節出售，由原本在秋冬季繁殖的九孔提早至春夏繁殖。人為的逐代選擇繁殖的結果，導致產卵季的改變，如圖4，由原本的8月中旬至隔年的2月的繁殖季節，逐代的往前挪移。此一結果，九孔鮑終年可繁殖幼苗，對臺灣的九孔鮑產業而言，似乎是一大的進步，卻造成九孔鮑幼苗賴以為生的矽藻缺乏供應不足或成長不良。矽藻生長是有季節性的，秋冬是最適的生長季節。但九孔幼苗出現在春夏季，而春夏季所產的矽藻生長不適合九孔苗，導致業者認為矽藻成長不佳，供應不足餌料無法配合，影響幼苗存活，如圖5。因此，針對夏季幼苗培育，須從人工餌料著手，但目前相關文獻及研究缺乏。

結論
雖然利用基因歧異度予以分群歸類後，以系統單雜交方法生產單雜交子代，大幅改善幼苗落板大量死亡與早熟問題，同時增強幼苗抗逆境能力，但臺灣九孔鮑小族群近親繁殖已是存在的事實，伴隨著遺傳漂變及瓶頸效應是在所難免的，當然也提高了遺傳變異的下降與基因的消失風險。因此，為了減少近交退化現象，必須遵照嚴格的交配策略，以延遲近交的累積及減少對生長的影響。

文圖/曾福生 水產試驗所