蟲生真菌在害蟲防治上的應用(一) - 農業知識入口網

前言
造成昆蟲致病的種類及原因很多，其中蟲生真菌（Entomopathogenic fungi）即是昆蟲病理中的真菌性病害。在野外調查的越冬昆蟲中發現，其經由真菌致病死亡的數量最多，約占全部致病微生物的60%（鄧，1962）。已知寄生於昆蟲、蜘蛛、蟎類及線蟲的真菌數量達800多種（Bland，1981）。此外，某些昆蟲病原真菌含有抗菌、抗癌、抗輻射、鈣離子拮抗及有助於免疫調節等，具多種功能的生理活性物質（Ukai,S.，1983）。耳熟能詳的傳統漢方名藥「冬蟲夏草（Cordyceps sinensis）」即屬於蟲生真菌的一種，是蝙蝠蛾科（Hepialidae）蟲體與麥角菌目（Clavicipitales）的冬蟲夏草菌的共生體，僅分佈於青康藏高原，因稀少而珍貴（鐘，2008）。此類真菌不僅是昆蟲的主要病原（Primary pathogen），而寄生於昆蟲且能在其體內增殖，並引發早其死亡的現象，同時可在適合環境條件下，可引發流行病（Enzootic），並有效抑制蟲體棲群增加（蔡，2009）。蟲生真菌本身即是微生物農藥資材之一，係屬天然，許多種類之蟲生真菌更因具強病原性及易培養特性，已被開發利用來防治重要作物害蟲。隨著現代人普遍對環境保護及食品安全等議題的重視，因此，蟲生真菌應用在作物害蟲之生物防治上，亦將扮演著舉足輕重的角色。

蟲生真菌的發現
我國早在西元前200多年的秦漢時代《神農本草經》就有記載「白殭蠶味鹹」。西元1578年明朝李時珍所著「本草綱目」也有冬蟲夏草、蟬茸、殭菌等可以入藥的記載。而在西元1726年西洋始有冬蟲夏草之記載（高、蔡，1995）。自義大利昆蟲病理之父Agostino Bassi在1835年證實白殭菌（Beauveria bassiana）是造成家蠶（Silkworm）大量殭化死亡的原因（圖1）。而最早從事蟲生真菌之感病研究，為1879年由俄羅斯學者Elias Metschnikoff等人，自生病死亡的奧國賽麗金龜（Anisopliaaustriaca）中分離出黑殭菌（Metarhizium anisopliae），並進行對奧國賽麗金龜與甜菜點腹象鼻蟲（Cleonus punctiventris）之感染試驗（葉，2002）；其後，Krassilstchik等人在1888年首次成功地將此種黑殭菌應用於生物防治上，並製成微生物製劑。

蟲生真菌流行病
Forbes在1887年觀察白殭菌感染麥長椿象（Blissus leucopterus），由Lugger在1888年將此罹病之麥長椿象散布明尼蘇達州各地，係以人工方式而刻意造成白殭菌之流行病。但一般在自然的情況下，蟲生真菌所能造成流行病的發生其實並不普遍，或總是發生在作物已損害之後，以致效果有限（蔡、高，1999）。其自然的流行病據曾有報導者如：美國阿肯色州沿密西西比河流域之棉花田，因弗雷生新接霉（Neozygites fresenii）之發生流行，進而減少防治棉蚜的用藥量（Steinkraus etal.，1995）。
另一實例為綠殭菌（Nomuraea rileyi）和白殭菌在印度有引發危害棉鈴之玉米穗蟲（Helicoverpa armigera）和斜紋夜蛾（Spodoptera litura）發生流行病，使害蟲密度維持在經濟危害水平之下（Devi etal.，2003）。在與配合天敵施用之案例方面，Furlong等人（1996）發現當寄生性天敵彎尾姬蜂（Diadegma semiclausum）存在時， 可明顯促進小菜蛾幼蟲的移動，進而有助於根蟲瘟霉（Zoophthoraradicans）之散佈。Roy等人（1997） 發現將捕食性瓢蟲成蟲餵食在葉面上有被蚜蟲蟲霉（Entomophthora spp.）感染產孢之蟲屍，藉以攜帶其孢子傳播。又如有瓢蟲存在時，蚜蟲的移動速度會加快，以致感染機會增加。不過，這種因天敵存在而提高蟲生真菌傳播能力的情形，除了因天敵種類不同而有所差異之外，其實也難以預測（蔡、高，1999）。

蟲生真菌的致病過程
隨著昆蟲病理學家研究其感染致病的機制，蟲生真菌一般是經由風力或其他力量的帶動、遷移芽生孢子或分生孢子，使具感受性的寄主昆蟲接觸到孢子（Spore），並附著到寄主蟲體表，且亦可不需經由口器或自然開孔（蒲，1994），在適當的溫度及濕度環境下，吸收空氣中或蟲體上的水份即開始進行孢子發芽（Germination），同時分泌真菌毒素（高，2010）如蛋白質溶解酵素（Proteolyticenzymes）、脂溶酶（Lipase）和幾丁質酶（Chitinase）等，破壞蟲體的免疫系統，致使昆蟲表皮（Cuticle）構造遭破壞而穿透體表，並侵入體腔（Hemocoel）吸取養分，進行繁殖菌絲體（Mycelium），在蟲體體腔內佈滿菌絲後突出體表，此時昆蟲會出現食慾降低及萎靡無力的現象，終至殭化乾枯而逐漸自然死亡。其突出的菌絲並長出分生孢子柄（Conidiophore）後，產生分生孢子（Conidium），遂完成本次生活史（Life cycle）（圖2），經由風雨或昆蟲媒介傳播（彭，2006），再感染其他昆蟲，並以此循環不已。

重要的蟲生真菌應用種類
應用於害蟲防治的微生物天敵種類甚多，在自然界，蟲生真菌約有100個屬，種類超過800種，國外已有不少以真菌類作為材料，生產上市之生物藥劑產品，用於防治鱗翅目幼蟲（圖3）、甲蟲、粉蝨、蚜蟲、椿象等。且可各自針對不同目的來防治害蟲，適用範圍相當廣泛。其中在農業的害蟲防治上，又以不完全菌（Deuteromycotina）為主要，例如殭菌類及輪枝菌類。殭菌類包括：白殭菌（Beauveria spp.）（圖4）、黑殭菌（Metarhizium spp.）及綠殭菌（Nomuraea spp.）；輪枝菌類則僅蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium spp.）（註*）。上述蟲生真菌亦為臺灣用於研發生物防治的較重要之種類，皆已有大面積推廣使用之經驗（林、劉，2008）。蟲生真菌在實際田間應用管理上，頗具潛力。由於許多蟲生真菌常可「非專一性地（即廣效）」感染多數種類的昆蟲，而一般田間較具經濟影響力之害蟲，即為標的害蟲（表1）。

黑殭菌及白殭菌主要防治的標的害蟲較無專一性，為兩種寄主範圍較廣之蟲生真菌，且市面上已有相關產品可供選購，其中黑殭菌約有300種寄主昆蟲，如對蟑螂、小菜蛾（Plutella xylostella）及金龜之幼蟲、青蔥甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）、斑飛蝨（Laodelphax striatellus）及褐飛蝨（Nilaparvata lugens），另外對紅胸葉蟲（Brontispa lonGISsima）也有一定程度之防治作用。白殭菌（圖5）之寄主則超過700種，如對小菜蛾、蚜蟲（林、劉，2008）、甘藷蟻象（Cylas formicarius）、棕櫚象鼻蟲（Rhabdoscelus lineatocollis）、水稻象鼻蟲（Lissorhoptrus oryxophilus）及薊馬等蔬菜害蟲確有防治效果，另外對柑桔窄胸天牛（Philus antennatus）和多種線蟲亦效果良好。綠殭菌本身對寄主的專一性較高，以鱗翅目（Lepidoptera）昆蟲為主，能感染30多種鱗翅目害蟲，尤其對夜蛾科幼蟲之致病力最強，在適當環境下亦可感染鞘翅目昆蟲。另試驗指出綠殭菌對斜紋夜蛾（Spodoptera litura）及甜菜夜蛾有高致病力；用於防治毛豆夜蛾類害蟲，亦具有極高之致死率。惟目前綠殭菌量產技術尚有待突破，如該菌種的營養需求較嚴苛（蒲，1994），因此在市面上產品種類較少，不過，其對於寄主昆蟲極佳的「專一性特質」，是未來具開發潛力的微生物藥。
而蠟蚧輪枝菌在市面上也購買得到，該菌產孢所需相對濕度較高（圖6），其主要對多種同翅目害蟲具防治效果，如對蚜蟲（圖7）、介殼蟲及粉蝨，另對線蟲、與蜘蛛類具有病原性。此外，有研究報導亦能寄生植物病原菌如銹病與白粉病（謝，2012）。 （未完）

註*：依據真菌界最新分類，已將Verticillium屬中的蟲生病原真菌Verticillium lecanii 再分隔出來獨立的一屬，成為Lecanicillium屬，而其中的 Lecanicillium spp.，目前在文獻上所記載，經鑑定至種（Species），總共發現有21個種。
下期預告:
下期將詳細說明使用蟲生真菌的優點以及使用注意事項，敬請期待。

文圖/吳魁偉、朱盛祺 苗栗區農業改良場生物防治分場