作物病蟲害與肥培管理技術資料光碟

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病原菌:Fusarium oxysporum f. sp. lilii Rhizoctonia solani Pythium spp.

  根腐病為百合常見病害之一,時常發生於排水及通氣性不佳之栽培田。植株根系受害後,影響水份之吸收,造成矮化、下位葉黃化、花朵小甚至無法正常展開,影響商品價值甚鉅。引起百合根腐病之病原菌有多種,包括 Fusarium oxysporumRhizoctonia solani Pythium spp.,可單獨或複合感染植株根部。另外,病菌亦可感染莖部及球根之鱗片,造成患部潰瘍或腐敗,阻礙水份之收吸。上述病原菌均屬土壤傳播性真菌,在潮濕及高溫環境下繁衍。因此,根腐病在我國各百合栽培地區均可發生,尤其在不適當之栽培情形下,例如,不良之土壤結構,含鹽量太高或太潮濕之土壤,更會促進此類病害發生,並造成嚴重之損失。

病徵:
  
以上三種病原菌可單獨或複合感染植株根部、莖部及鱗片,造成患部潰傷或腐敗,組礙水分吸收,嚴重時地上部出現下位葉片黃化萎凋病徵。詳述如下:
  1.  Fusarium oxysporum f. sp. lilii 本菌可形成厚膜孢子存活在植物殘體或土壤。經由種球帶菌或直接由土壤侵害,常發生於貯藏期,最初由種球基部、鱗片基部及根部侵入感染,造成患部褐變,嚴重時鱗片脫落散開。於田間帶菌種球栽植後,可發現地上部呈現矮化或下位葉黃化病徵,植株受害後鱗片(養分貯存器官)脫離植物體,使地上部光合作用之產物轉而供應植株,而於莖部形成多數小木子球。
  2. Rhizoctonia solani 本菌可以菌絲方式存活在植物殘體或無性繁殖體上。經由種球帶菌或直接由土壤侵害,造成種球芽體腐敗、根腐、幼苗葉片褐化、皺縮捲曲,未傷及芽體時,尤可正長生長,若受害葉片乾枯並包住頂芽,則造成矮化或抽莖不良。
  3.  Pythium spp. 本菌可產生游走孢子,藉雨水或灌溉水行入侵寄主植物與傳播之行為,高濕、排水不良及通氣性不佳,易引起根腐及莖腐,田間之病勢進展常與灌溉水之方向有關。

病原菌:

分  類:  
  1. Pythium spp.
 Oomycetes (卵菌綱)
 Peronosporales (露菌目)
 Pythiaceae (腐霉菌科)
 Pythium (腐霉菌屬)
  2. Fusarium oxysporum f.sp. lilii
 Deuteromycetes (不完全菌綱)
 Moniliales (線菌目)
 Tuberculariaceae (瘤座孢科)
 Fusarium (鐮孢菌屬)
  3. Rhizoctonia solani
 無性世代
  Deuteromycetes (不完全菌綱)
  Agonomycetales (無孢子菌目)
  Mycelial sterilia (無孢子菌科)
  Rhizoctonia (絲核菌屬)
 有性世代
  Basidiomycetes (擔子菌綱)
  Tulasnellales (膠膜菌目)
  Ceratobasidiaceae (角擔菌科)
  Thanatephorus
分  佈: 全世界百合種植區均可發現,但主要分佈在較溫暖的地帶,在美國本病為百合生長之限制因子。本病主要是由多種土壤傳播性真菌複合感染所致,但不同地區主要發生之病原真菌並不相同。一般而言,排水不良地區或水份潛勢 (water potential) 較低之地方以 Pythium spp. 及 R. solani 發生較多,而 F. oxysporum 則在任何土壤濕度下均可危害。
  1. Pythium spp. :
根據報告自罹病百合根部曾經分離出之腐霉菌 ( Pythium spp.) 包括 P. spinosumP. ultimumP. splendens。在歐洲地區、美國加州、明尼蘇達及奧勒岡州腐霉菌之發生以 P. ultimum 為主。P. splendens 則發生在美國佛羅里達州,臺灣所發生者則為P.spinosum
  2. Fusarium oxysporum
本病原菌係一種相當普遍之土棲性真菌,存在於溫帶及熱帶之耕作土壤中,包括腐生性及具病原性者。本菌可經由種球帶菌或直接由土壤侵害百合,尤其在高溫多濕之季節發生最為嚴重。
  3. Rhizoctonia solani
R. solani分佈世界各地,並可危害多種作物,任何適合耕作之土壤均可能含有本菌。本菌屬可依其菌絲融合之特性區分成不同之菌絲融合群 (Anastomosis group,簡稱 AG)。在臺灣罹病百合根部上所發現者為 AG-1 , AG-3 及 AG-4 等三群,而以 AG-4 群為害最鉅。
寄  主: F. oxysporum、R. solani  Pythium spp. 均為多犯性植物病原真菌,且為重要的非專一性土壤傳播性病原菌。Pythium spp. 寄主包括茄科、葫蘆科、薑科、豆科、禾本科及花卉等。R. solani 可侵害 66 科約 300 種植物。AG-4 群之寄主包括甜菜、柑桔、棉花、苜蓿、菜豆、大豆、松、落花生、十字花科、蔬菜、洋蔥、菊、茄科作物、亞麻、鐘麻及西瓜等。 F. oxysporum 有 75 種以上之分化型,每個分化型都有獨特之寄主範圍,引起百合根腐者為 F. oxysporum f. sp. lilii
形  態:  
  1. Pythium spp. :
菌絲無色、透明、無隔膜,成不規則之樹枝狀。孢囊 (sporangium) 之大小及形狀在種間有很大差異,可作為分類之依據。P. ultimumP. splendens 為分生孢子型,P. spinosum 則為圓球型。此三種之孢囊為頂生或中生。藏卵器為球型,主要形成於菌絲頂端,P. spinosum 者則為中生型,且器壁有點狀突起,其餘二種則表面平滑,每個藏卵器有 1-6 個藏精器著生於下方。P. ultimumP. spinosum只有 1-2 個,P. splendens 則有 2-4 個。
  2. Fusarium oxysporum
大孢子 (macroconidium),3-5個隔膜,薄壁,彎曲幅度不大,有足型之底細胞 (basal cell),小孢子 (microconidium) 透明,通常為單室,卵型至腎形,只以假頭狀產生於短孢子柄上。厚膜孢子 (chlamydospores) 單一或成雙形成。在馬鈴薯葡萄糖培養基上之菌落呈淡紫色。
  3. Rhizoctonia solani
R. solani 具備五項形態特徵:營養菌絲細胞多核;菌絲隔板具有隔膜孔 (dolipore septum); 菌絲分支經常發生於主軸菌絲前端之隔板附近; 分支菌絲基部會縊縮,距主軸菌絲不遠處有隔板; 菌叢呈褐色等。R. solani 之無性世代不產生無性孢子,僅以菌絲和菌核繁殖。菌絲細胞核之數目為區別 Rhizoctonia 屬之依據,R. solani 菌絲為多核型。菌絲培養時生長快速,初期為白色,而後轉變呈褐色,菌絲寬度為 6-12μm,分枝菌絲常與原菌絲呈很大角度 (約呈直角)。菌核暗色不規則型,可在被害植物組織中大量產生,由念珠狀細胞構成,內部常有營養菌絲存在,大小依培養條件及不同菌株而有差異。菌核為越冬的菌體,直接發芽後形成菌絲。
診斷技術: 本病害主要發生於百合根部,在發病初期植株並無明顯病徵,當植株顯現下位葉黃化萎凋病徵時,已為感染末期,此時根系大多數已腐爛。百合根腐病主要由三種病原真菌複合感染。因此很難由根系受害外觀判斷是由何種 (或幾種) 真菌危害所造成。粗略之判定法是若維管束已變色,則表示有 F. oxysporum 參與危害;若根系呈水浸狀,無變色則為 Pythium spp. 所引起;根上若有褐色斑點,則有可能為 R. solani 所造成。但目前唯一正確之診斷方法是將罹病根部取回,以組織分離法行表面消毒,水洗切段後置於水瓊脂培養基上,待菌絲長出後挑取尖端部位,移殖至馬鈴薯葡萄糖培養基上,培養幾天後可依菌落形態及孢子特徵來判別病原菌種類。
生  活  史:  
  1. Pythium spp. :
卵孢子是 Pythium spp. 在土壤中主要之殘存構造。卵孢子發芽後所形成之菌絲可直接侵入百合根部,或是形成孢囊,再釋出游走子。游走子可借水游向根系,並在根上靜止形成小孢囊 (Encyst) 後侵入。待菌絲大量纏化罹病組織後,再形成孢囊,遇水即大量釋放游走子,進行第二次感染。藏精器及藏卵器形成於壞死組織上,經有性生殖後形成越冬之卵孢子,卵孢子發芽後再引起下一次之危害。
  2. Fusarium oxysporum
本菌可腐生於土壤中,或於植株殘體上繁殖。環境不良時可大量形成厚膜孢子作為殘存構造。菌絲侵入百合根部後,沿內、外皮層間向前蔓延,菌絲很少侵入內皮層組織內(endodermis)。除根系外,此菌亦可危害鱗片、根盤及球莖,感染後期在寄主組織表面上形成大量分生孢子,並進行第二次感染。厚膜孢子形成於環境不良時,並為殘存或越冬之工具,當遇到適宜寄主即可發芽,再侵入危害。
  3. Rhizoctonia solani
R. solani 以菌核或存活於植株殘體上之菌絲為主要感染源。菌核可產生並存活於寄主組織中,無寄主時菌核亦可存活於土壤中,寄主根部分泌物或土中有機質均可刺激其發芽。若土中有機質豐富,則本菌可行腐生生活,而長時間殘存於土中。當遇及適當寄主時,R. solani 可產生纖維、果膠分解酵素及植物毒質 (phytotoxin) 來殺死寄主細胞,分解其組織,並促使其釋出有機養分供菌體繼續蔓延生長。一般而言,本菌在乾土中之壽命比在潮濕土壤中更長。

發生生態:
  
百合根腐病之發生受環境因子影響頗大,例如,土壤質地、溫度、pH值及光照和其他生物等。而濕度則是影響根腐病發生的最重要因子。一般而言,根腐病多發生於潮濕及排水不良之土壤中。美國之報告指出,引起根腐病之三種病菌呈平衡狀態,但田間之環境條件則較有利於 Pythium spp. 之侵害。而在溫室促成栽培之條件下,則是有利於 Fusarium oxysporum 之發生。
  百合根腐病之發生亦受其他生物之影響,例如根?常與三種病原菌複合危害,造成更嚴重之病勢。根?發生後會造成傷口,更利於病原菌之侵入,它並可改變百合對病原菌之抗感性。溫度對根腐病發生之影響則是溫度愈高,病害發生愈烈,且病勢發展愈快。百合種植期間若遭遇不良環境 (stress) 則易感染根腐病,例如突然改變光照度、灌溉方式、溫度及土壤鹽份增加等。美國之報告 (Beach, 1949) 指出在使用過量之氮肥及高濃度溶解鹽類存在時,根腐病情會急劇惡化。事實上土壤中所存在之許多非病原性Fusarium spp.、Rhizoctonia spp. 及 Pythium spp. 會與有病原性之菌株競爭生存空間。當環境較適合前者時,病害發生相對較少。

防治方法:

一、 選擇排水及通氣性良好之土壤種植。
二、 避免於嚴重發生地區連作。
三、 土壤燻蒸、消毒。
四、 選則健康種球或栽種抗病品種。
五、 發病時勿行溝畦灌溉。
六、 剝除罹病葉片,並參考使用脫克松或福多寧藥劑灌注。
(謝廷芳,杜金池,1995,興農317期,p.50)
  引起百合根腐病之病原菌均可藉由土壤傳播 (soil-borne),而土傳性病害為所有作物病害中最難防治且最不易收到效果者。因此防治原則須採用綜合防治法,即是將多種防治措施並行使用,例如田間衛生、使用健康種苗、改良土壤質地以增加通氣性及排水性、土壤消毒、種植抗病品種及使用化學藥劑等。
一、 抗病品種:
目前已知百合屬 (Lilium sp.) 內 75 個種 (species) 中,無一對根腐病具有絕對抗性 (absolute resistance) ,只有部份抗性 (partial resistance)。而在目前商業栽培之三個主要百合群中,以亞洲型百合,尤其是其中之 Connecticut king 品種最具抵抗性。然而仍有部份亞洲型百合品種對根腐病不具抗性,如:Sterling star、Festival Laura、Pirate 等。鐵炮百合品種間對根腐病之抗感性差異頗大,例如,Nellie white 具抵抗性,而 Snow Queen 則屬感受性品種。至於東方型百合品種則普遍屬感受性,唯品種間抗感性仍有差異,例如 Acapulco 之抗性較 Star Gazer 及 Casa Blanca 稍強。
二、 綜合防治:
  1. 植前處理:
    (1) 土壤消毒:可利用蒸氣處理或溴化甲烷燻蒸消毒。
(2) 選擇通氣性、排水性良好之土壤種植百合。
(3) 種球消毒。
(4) 避免使用未完全腐熟之有機質添加物。
(5) 切勿連作,栽植田與水稻輪作。
(6) 使用健康無病菌之種球。
  2. 植期處理:
    (1) 定期施藥:注意必須於病害發生時才進行防治手段,每個月定期以農藥灌注土壤,可使用依得利 (Etridiazole)、滅達樂 (Metalaxyl)、普拔克 (Propamocarb hydrochloride) 或撲克拉 (Prochloraz) 等藥劑。
(2) 耕作法:適量灌溉,避免使用氮肥含量高之複合肥料 (尤其是銨態氮肥)。
 
高溫或排水不良易引起根腐及莖腐
根部潰瘍或腐敗地上部下位葉黃化萎凋
(謝廷芳,杜金池,1995,興農317期50頁) (謝廷芳,杜金池,1995,興農317期50頁)
葵百合下位葉提前黃化及落葉情形   葵百合莖部之褐色腐爛病斑

(動植物防疫檢疫局,2000,植物保護圖鑑系列5,第43-49頁)