貯藏病害
(Postharrest diseases)
百合球根須經冷藏並打破休眠後始可再種植,然於冷藏過程中,若處理不當或貯藏條件不佳,易造成貯藏病害發生;輕者影響種植後之植株生長,重者球根腐爛而無法再種植;加以田間栽培期感染之病害,病原菌亦可感染球根並侵入生長點附近之組織,球根儼然成為病害傳播之途徑。了解貯藏病害之種類及發生頻率、調查其發生之環境因子,進而了解最適之貯藏環境,並尋求有效之解決方法,方能降低其發生,以減少無謂的損失。
病徵:
一般而言,貯藏病害之病原菌具弱寄生性及強腐生能力,球根受傷時,被感染比率往往極高,但不同病原菌感染所表現之病徵非常相似,由外表極難區分,但一般均產生水浸狀凹陷斑點,其上佈滿菌絲,嚴重時或濕度高時易造成腐爛,後期變褐色腐爛,甚而球根乾縮。
一、 |
由根黴菌 (Rhizopus
sp.) 及毛黴菌(Mucor sp.) 引起者
初期產生水浸狀凹陷斑,以後逐漸擴大,嚴重時球根上出現不規則型之斑點,百合球根因屬肉質球根,易出現水浸狀斑點,以後病斑逐漸擴大,病斑部呈褐色腐爛現象,並可造成整粒球根褐腐;嚴重時新芽因受感染而呈水浸狀,種植後莖部亦會表現水浸狀病斑而造成猝倒;濕度高時其上並佈滿白色至灰色之菌絲,後期菌絲尖端產生黑色顆粒體,乃病原菌之孢囊。 |
二、 |
由青黴菌 (Penicillium
sp.) 及曲黴菌 (Aspergillus sp.) 引起者
初期球根鱗片上出現褐色凹陷小斑點,以後病斑逐漸擴大,病斑顏色亦逐漸加深,病斑部並逐漸呈腐爛現象,後期病斑上佈滿白色菌絲,其上並產生綠色之粉末狀物,為病原菌之分生孢子,亦為主要之感染源。因分生孢子之顏色不同,病斑上呈現之顏色亦不同,一般為黑色、綠色或黃色等,最常見者為青黴菌所引起者;罹病後球根縐縮呈乾腐狀。 |
三、 |
由立枯絲核菌 (Rhizoctonis
solani kiihn)引起者
初期球根鱗片上出現褐色之小斑點,病斑並向下凹陷,以後病斑逐漸擴大,嚴重時呈水浸狀腐爛,若生長點鄰近組織感染,則種植後芽體亦極易受感染而表現猝倒病徵,若芽體受傷害,則易產生苗枯病,植株是否存活,端視球根受感染程度而定。 |
四、 |
由鏈格孢菌 (Alternaria
sp.)、葡萄座腔菌 (Botryosphaeria sp.) 及鐮孢菌 (Fusarium
sp.) 引起者
三種病原菌感染後不易由病徵區分,均須經由組織分離、培養病原菌後始可了解為何種病原菌所引起,但主要之病徵乃球根感染後組織明顯出現褐色斑點,以後病斑部出現凹陷斑點,嚴重時整粒球根縐縮,其上佈滿病原菌之菌絲,偶而亦可見病原菌之分生孢子,若病原菌侵入芽體附近組織,往往因菌絲蔓延而傷及芽體,此時球根無法種植,或種植後植株無法存活。 |
病原菌:
分 類: |
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1. |
根黴菌 (Rhizopus
sp.) 及毛黴菌(Mucor
sp.)
Zygomycetes (結合菌綱)
Mucorales (毛黴菌目)
Mucoraceae (毛黴菌科)
Rhizopus
(根黴菌屬)
Mucor
(毛黴菌屬) |
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2. |
青黴菌 (Penicillium
cyclopium Wistl., P. corymbiferum Wistl.)
及曲黴菌 (Aspergillus
sp.)
Ascomycetes (子囊菌綱)
Eurotiales (散囊菌目)
Eurotiaceae (散囊菌科)
Penicillium (青黴菌屬)
Aspergillus (曲黴菌屬) |
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3. |
立枯絲核菌 (Rhizoctonia
solani Kiihn)
無性世代
Deuteromycetes (不完全菌綱)
Agonomycetales (無孢子菌目)
Mycelial sterilia (無孢子菌科)
Rhizoctonia (絲核菌屬)
有性世代
Basidiomycetes (擔子菌綱)
Tulasnellales (膠膜菌目)
Ceratobasidiaceae (角擔菌科)
Thanatephorus |
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4. |
鏈格孢菌
(Alternaria sp.)
Deuteromycetes (不完全菌綱)
Hyphomycetales (絲孢目)
Dematiaceae (暗色孢科)
Alternaria (鏈格孢屬) |
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5. |
葡萄座腔菌屬
(Botryosphaeria sp.)
Ascomycetes (子囊菌綱)
Pleosporales (格孢腔菌目)
Botryosphaeria (葡萄座腔菌屬) |
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6. |
鐮孢菌
(Fusarium sp.)
Deuteromycetes (不完全菌綱)
Moniliales (線菌目)
Tuberculariaceae (瘤座孢科)
Fusarium (鐮孢菌屬) |
分 佈: |
貯藏病害為世界性之共同問題,且多發生於冷藏時期,因此可謂呈世界性分佈。 |
寄 主: |
貯藏病害多發生於作物採收後、進入貯藏期間,該類病原菌少有於田間大發生而造成嚴重為害;因其腐生性強,舉凡可冷藏之作物均為其寄主,以
Penicillium sp. 而言,除感染百合外,亦可感染鬱金香、水仙、風信子等。 |
形 態: |
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1. |
根黴菌 ( Rhizopus sp. ) 及毛黴菌 (Mucor
sp.):菌絲為無節之管菌絲,菌絲尖端特化形成孢子囊柄,孢子囊柄多為聚生,其上著生球形之孢子囊,其內產生大量之孢子,孢子球形、卵形或鈍角形,灰褐色至黑褐色,為重要之感染源。 |
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2. |
青黴菌 (Penicillium cyclopium Wistl.,
P. corymbiferum Wistl.)及曲黴菌 (Aspergillus
sp.):分生孢子堆黃綠色至暗藍綠色,分生孢子柄呈掃帚狀分枝,頂端為瓶狀枝,分生孢子球形至亞球形,鏈生於分生孢子梗頂端。感染百合球根之Aspergillus
sp.種類亦極多,與Penicillium
sp.最大之差異為分生孢子柄頂端特化呈球形,分生孢子著生於其上,聚集成球形。 |
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3. |
立枯絲核菌 (Rhizoctonia solani Kiihn):菌絲為深褐色、具隔膜之節菌絲,菌絲常呈近直角之分枝,近分枝處常見呈稍縊縮現象,且常於接近隔膜處分枝;在病株及培養基上均可產生大小不一之菌核;菌核褐色近圓形,大小差異極大,可於土壤中存活一年以上,是以發病、感染均相當普遍。 |
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4. |
鏈格孢菌 (Alternaria
sp.):本病病原菌在寄主組織上不形成特殊之產孢構造,僅由菌絲特化形成分生孢子柄,突出寄主表面;分生孢子著生於分生孢子柄頂端,褐色至黑褐色,多胞,具
8-15 橫隔膜及 2-3 縱隔膜,且具有明顯之長柄,溫濕度適合時可於短時間內發芽並侵入寄主,是以發病相當普遍。 |
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5. |
葡萄座腔菌 (Botryosphaeria
sp.):病原菌於罹病組織上形成特殊之菌絲團而後發育成子座 (Stroma),分生孢子柄則著生於子座上;分生孢子無色、單胞、紡錘形,兩端鈍圓,著生於分生孢子柄頂端。 |
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6. |
鐮孢菌 (Fusarium
sp.):本病病原菌為土壤棲息菌,可產生兩型分生孢子;小型分生孢子卵圓形至橢圓形,無色透明,呈假頭狀聚生;大型分生孢子鐮刀型,無色透明,具
3-5 隔膜。 |
診斷技術: |
由於貯藏病害均於種球上表現明顯之病徵,初期立即可見水浸狀之褐色斑點,極易診斷,尤其濕度高時,極易產生分生孢子,故由病徵及標兆可立即診斷病害之發生,但部份病原菌或環境較不利於病害發生時,則病徵表現不明顯或未產生病原菌之分生孢子,則需藉由組織分離方可診斷病原菌之種類。 |
生 活
史: |
貯藏病害之病原菌多為弱寄生性及強腐生性,常以分生孢子等形態漂浮於貯藏庫之空氣中,當貯藏環境條件較差,如溫度或濕度提昇時,或種球貯藏較久、生理老化而抗病力降低時,則病原菌易侵入寄主組織而出現病斑,而後在罹病組織上產生分生孢子,分生孢子藉由貯藏庫內之通風設備及人為搬運而擴散。當罹病種球移植田間後,罹病較輕微者,僅影響初期之生長。至於立枯絲核菌及鐮孢菌引起者,可於田間表現病徵,其中鐮孢菌更可呈系統性分布於植株,並再次進入種球,成為第二次感染源。 |
鱗片腐敗:
造成鱗片腐敗之微生物包括毛黴菌Mucor
sp.、根黴菌Rhizopus sp.木黴菌Trichoderma
sp.及細菌性軟腐病Erwinia carotovora
subsp. carotovora
等,毛黴菌與根黴菌兩者之菌絲皆為白色透明,孢子囊為黑色,肉眼可見。木黴菌屬不完全菌,不具病原性,不會為害健康之植物,且常被用來做為生物防治菌,以抗拮其他病原菌如白絹病菌、立枯絲核菌及鐮孢菌等。然一但百合鱗片受傷或遭受其他病原菌為害時,罹病組織後期常可見其蹤跡,並在罹病部表面形成菌絲並覆上一層綠色孢子。
鱗片褐斑:
造成鱗片褐斑之病原菌則包括立枯絲核菌R.solani、鐮胞菌F.oxyspoorum和F.solani及炭疽病菌Colletotrichum等,一般而言,黃褐色或褐色之斑點首先都出現在外層鱗片之表面或內面,嚴重時病斑亦可擴展至內層鱗片。由炭疽病菌為害之鱗片斑點上,會著生許多肉眼可見之黑色小點,為本菌之綱毛。由R.solani或Fusarium
spp.造成之斑點則不易區分,有時常兩者共同為害。
青黴菌 Penicillium
sp.:
常造成貯藏期間百合種球之損失,百合鱗片被害初期形成褐色小凹斑,病斑逐漸擴大,顏色漸加深,後期病斑上佈滿白色絨毛狀菌絲,而後再產生綠色粉末狀之分生孢子,本菌大多藉由受傷組織感染,在整個貯藏期間病勢進展不受低溫之影響。感染部位在外層鱗片時,對栽植後之生長影響不大,但若為害鱗片之情形太過嚴重或感染下盤根及基部造成球腐,則會影響其生長及發育,帶菌之球根下種至土壤後,會因土壤微生物之競爭,而使其族群量下降,且不再為害生長期之植株。
發生生態:
球根貯藏病害為世界性病害,發生相當普遍,碰傷、發生病蟲害、灼傷及遭受機械傷害之球根均極易感染,貯藏環境通風不良、溫度變化大及溫度過高之貯藏空間均易發現貯藏病害之發生;至於田間感染之病害,較不易於貯藏期間迅速擴展,但若貯藏環境與田間發病條件相近時,則病害迅速擴展。
防治方法:
一、 |
採收球莖時應避免造成傷口。
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二、 |
種球消毒。
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三、 |
取清潔介質作貯藏時之填充物,且濕度勿太高。
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四、 |
貯藏溫度勿變化太大。 |
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(謝廷芳、杜金池,1995,興農317期,p.44)
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貯藏病害之防治主要在於預防,當病害發生後,則甚難防治,一般僅為抑制其部份病勢擴展。球根貯藏病害之預防方式可大致分為種球處理、包裝容器和材料處理及貯藏空間處理。 |
一、 |
種球處理:種球處理主要為保護球根免於受感染,以及抑制已感染球根之病勢擴大,可由下列數種方式進行種球處理:培育健康種球、改變採收方式、改善包裝方式及改變貯運方式、藥劑處理、燻蒸處理、放射線照射及溫度處理等方法處理球根。 |
二、 |
包裝材料及容器:包裝材料及容器影響貯藏病害之發生甚巨,因此一般以採用新製品為宜,重複使用時,須事先清洗乾淨,並經過殺菌後再使用,以避免病原菌感染;而採用之質材則以不易於貯運過程中因磨擦而製造傷口之質材為主要之選擇對象 |
三、 |
清潔之貯藏空間:貯藏空間宜適度控制溫度及濕度,以維持球根存放之最佳條件。貯藏期間發生感染現象時,除將罹病球根迅速清除外,可利用藥劑燻蒸、殺菌,以降低感染源密度,同時抑制病徵擴展,目前可使用之藥劑為腐絕燻煙劑。若冷藏空間足夠時,不同來源或不同貯藏狀況之球根,以分別貯藏為宜。 |
四、 |
注重堆積及貯藏環境之衛生:球根採收後須經整理後始可放入貯藏庫中,但於堆積整理過程中,極易造成感染,因此注重堆積環境之衛生為減少球根感染極重要之一環。 |
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青黴菌為害,種球受害狀 |
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(謝廷芳、杜金池,1995,興農317期40頁) |
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(動植物防疫檢疫局,2000,植物保護圖鑑系列5,第50-55頁)
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