農學報導
文心蘭盆花生產(一)文心蘭類育種
刊登日:102/06/18
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一、前 言
文心蘭屬(Oncidium)為原生於熱帶,亞熱帶美洲之著生蘭,包括美國佛羅里達州、墨西哥、中美洲、西印度群島、巴西、祕魯、玻利維亞等地,其分布從平地至海拔2,500公尺山區均可見其蹤跡。文心蘭又稱為跳舞蘭,因花形宛若婆娑起舞的曼妙女郎得此美名,其花姿優美、花朵數多、花色鮮麗搶眼,廣泛地應用在許多展覽活動美化布置。
一般市場所稱文心蘭類, 泛指文心蘭亞族(Subtribe Oncidiinae)內各原生種彼此間雜交而得之雜交種均屬之,此因文心蘭屬內存在自交不親合性,屬內各原生種間相互雜交不容易成功,以致新品種育成不易,因此文心蘭的雜交後代多是與其近緣屬如:齒舌蘭(Odontoglossum)、菫花蘭(Miltonia)、蜘蛛蘭(Brassia)等雜交而來。
二、歷史沿革
早在19世紀末和20世紀初文心蘭亞族即受到注目,特別是M i l t o n i o p s i s 和Odontoglossum二屬為焦點所在,歸因於它們具有優美的花型和特別的花色及式樣。Odontoglossum在近十幾年來橫掃歐洲市場,尤其是英國繁殖的一些令人稱奇的Odontoglossum和Miltoniopsis交配種,以新近繁殖之植物為題材的畫作頗令人賞心悅目。然而20世紀初發展出來的一些最華麗的Odontoglossum交配種,像是Odm. Georgius Rex,其來源都已不可考,實屬可惜。最早幾期蘭花誌(The Orchid Review)記載的第一株紅色Odontioda,是由Cochlioda(蝸瘤蘭)和Odontoglossum所交配而來的。到了1920和1930年代之間,經濟大蕭條讓全世界的養蘭風氣呈現低迷,第二次世界大戰的發生更使蘭花栽培雪上加霜,讓歐洲各地許多優質的蘭花收藏和育種庫幾近消失殆盡。
戰後,所幸在美國的種原和育種收藏絲毫無損,並逐漸開始興盛起來。1950年代,歐洲的蘭花苗圃開始復甦,尤其在英國重新開始扮演它們在育種方面的傳統角色。接下來在1960和1970年代左右,透過當時被視為最多產及最成功的蘭花育種專家W. W. Goodale Moir 的努力下,完成4千多種文心蘭亞族之交配種。定居夏威夷時,他創造出溫帶栽培文心蘭亞族的育種新路線,尤其是Brassia、Brazilian、Miltonia(圖1)和Oncidium。大約在同時期,美國加州Solana Beach的Robert B.Dugger也進行Odontoglossum育種的工作。此外,George Black也在Trinidad開始溫帶栽培文心蘭亞族的育種計畫,而後移到英國持續進行。目前有一些個人和企業對於文心蘭亞族的育種研究亦相當積極。
三、地理分布及原生地
文心蘭亞族分佈於熱帶和亞熱帶美洲地區,其範圍北起佛羅里達州,南至阿根廷北部,西起墨西哥,東至加勒比海群島。原生地包括各種不同氣氣候環境區,像是紅樹林、海拔3,700公尺的高原、仙人掌居住的乾旱地區以及潮濕的雨林。Oncidiinae多屬附生植物,然而也常見地生種類,一般都有壯觀、多分枝的穗狀花,單一花序較為罕見。花朵從微小(Neodryas、Dignathe和Rhynchostele的0.6~0.8公分)到巨大(Rossioglossum和Brassia在19公分以上)不等,萼片和花瓣通常在大小、形狀及色澤上是類似的。大多數品種的花色都是黃色和棕色系,許多花至少有兩種顏色,出現在亞族的花色有白色、帶黃的淺綠色、橘色、紫色及紅色。大多數品種的染色體數為2n=56,其次為2n=60。根據Senghas(2002)描述,目前大約有45個文心蘭亞族原生屬和將近750個不同種。最大的原生屬是Oncidium(約有300個原生種)(圖2、圖3、圖4),另外幾個主要的原生屬為 Cyrtochilum(約60個原生種)、Odontoglossum (約60個原生種.)、 Brassia(約40個原生種)、Trigonochilum(約40個原生種)和Sigmatostalix(約40個原生種),而有14個屬只含有一種原生種。
四、文心蘭類育種
文心蘭的新品種育成不易,與蝴蝶蘭相較,新品種的育成速度顯然落後許多,現國內常見的商業品種多是外來種,且多數已是十多年前登錄的品種,如Oncsa.Sweet Sugar(or Onc. Sweet Sugar)及Oncsa.Aloha Iwanaga(or Onc. Aloha Iwanaga)是1990年登錄的品種,Onc. Sharry Baby是1983年夏威夷育成的品種,Ons. Wildcat(or Colm. Wildcat)為1992年登錄,Onc.Issaku Nagata’Volcano Queen’(or Mtdm.Issaku Nagata 'Volcano Queen’)與Onc.Cleo’s Pride’Hama’(Mtdm. Cleo’s Pride ’Hama’)於1982年登錄,Onc.Twinkle ’ Fragrance Fantasy ’為1958年登錄的品種,迄今已有54年的歷史了。究其雜交育種的癥結點分析,在遺傳方面,已知有部分文心蘭原種或栽培品種具有自交不親合性,如Trt. cavendishianum (or Onc. cavendishianum)、Cyr. cimiciferum(or Onc. cimiciferum)、Onc. crispum(or Gom. crispum)、Grandiphyllum divaricatum(or Onc. divaricatum)、Trt. microchilum(or Onc. microchilum)、Onc. sphacelatum、Onc. unicorne、Onc. lemonianum、Oncsa. Gower Ramsey ’Volcano Queen ’(or Onc. Gower Ramsey ’Volcano Queen’)、Gom. Hamana Elfin (or Onc. Hamana Elfin)、Onc. Sharry Baby’Sweet Fragrance’、 Onc.Sweet Sugar ’Yellow King’、Gom. Golden Shower ’ Red Spot ’(or Onc. Golden Shower ’ Red Spot ’)、Oncsa. Taka ’ H & R ‘(or Onc.Taka ’ H & R ‘)。而文心蘭屬種原之染色體數變化也相當大,主要為2n=56,也有從2n=10、14、28、30、36、38、42、56、60、84、112及126等。
在進行文心蘭屬內或屬間雜交時,常因雙親所含的染色體同源性低而致雜交時有不親合性產生,授粉後花粉管延伸至柱頭或花柱時受阻,種間進行交配時,花粉管生長常在柱頭或子房受到抑制,由於親本間的不親合性,致使授粉後小花花梗黃化脫落及花粉管生長受阻,無法完成受精作用,也因此成功育成的品種少,目前市場上流通的商業品種,多是由屬間雜交獲得。現存在的許多品種因經歷多代雜交,染色體配對行為漸趨複雜化,致新一代雜交種染色體數不完全或減數分裂不正常而無法產生正常的花粉或花粉具不稔性。此種現象只要在授粉前進行花粉體外培養便可獲得證實,通常活力高的花粉經培養後會吸水膨脹呈現橢圓形,外觀平滑無缺刻為鮮黃色,發芽率高,活力低的花粉經培養後不易膨大,其外觀有凹陷,表面不平滑,為晦暗的黃色,發芽率也較差,於花朵剛盛開時取其花粉進行培養觀察其發芽率,各品種間的花粉發芽率各異。除了遺傳方面的原因外,溫度及花朵成熟度等也扮演重要角色。在晚秋及冬季氣溫低於20℃的環境下雜交成功率最大,在氣溫常高於30℃的夏季雜交失敗率高。以單一花朵成熟度而言,在花朵剛完全開放時,花藥已經完全成熟,且此時的柱頭黏性最佳,授粉的成功率也最高。
五、育種上利用率較高的
原生屬及原生種根據前人的育種或選種經驗,文心蘭亞族雜交親本所需具備的特質和特色如下:
1.中至大型尺寸,分枝及支撐性佳的花梗,著花數多。
2.勻稱花型及鮮艷色彩,式樣多樣化。
3.每年一次以上的花期。
4.生長勢強。
5.對溫度的適應範圍廣。
根據上述的育種目標,有些文心蘭亞族的屬和種是比較常被使用當作親本。由雜交方面的利用頻率來看,9個主要的屬如Ada、Aspasia、Brassia、Cochlioda、Miltonia、Odontoglossum和Oncidium等的相對被使用率較高。這9個屬的大多數種類都具有相同的56個染色體數目,因此都適合當親本,而且都有強壯、挺立的花梗,足以搭配適當的著花數。當然,這9個屬之中有許多的種都已被用在文心蘭亞族的育種。其中31個最重要的種依其屬分列如下:
1. Ada:Ada a u r a n t i a c a , A d a keiliana。
2. Aspasia (Asp.):Asp. epidendrodes, Asp. principissa。
3. Brassia(Brs.):Brs. arcuigera, Brs. gireoudiana, Brs. verrucosa。
4. Cochlioda (Cda.):Cda. noezliana。
5. Miltonia(Milt.): Milt. clowesii, Milt. regnellii, Milt. spectabilis, Milt. warscewiczii。
6. Miltoniopsis (Mps.):Mps. vexillaria。
7. Odontoglossum (Odm.):Odm. bictoniense, Odm. crispum, Odm. hallii, Odm. harryanum, Odm. pescatorei, Odm. triumphans。
8. Oncidium(Onc.):Onc. crispum(圖5), Onc. leucochilum, Onc. maculatum,Onc. sarcodes(or Gom. sarcodes), Onc.sphacelatum, Onc. tigrinum, Onc.unguiculatum, Onc. insigne(or Gom.insigne)。
9. Tolumnia (Tol.):Onc. guianense(orTol. guianense), Tol. pulchella(or Onc.pulchel la), Tol . triquetra(or Onc.triquetra)。
文圖 吳容儀 農業試驗所花卉研究中心
文心蘭屬(Oncidium)為原生於熱帶,亞熱帶美洲之著生蘭,包括美國佛羅里達州、墨西哥、中美洲、西印度群島、巴西、祕魯、玻利維亞等地,其分布從平地至海拔2,500公尺山區均可見其蹤跡。文心蘭又稱為跳舞蘭,因花形宛若婆娑起舞的曼妙女郎得此美名,其花姿優美、花朵數多、花色鮮麗搶眼,廣泛地應用在許多展覽活動美化布置。
一般市場所稱文心蘭類, 泛指文心蘭亞族(Subtribe Oncidiinae)內各原生種彼此間雜交而得之雜交種均屬之,此因文心蘭屬內存在自交不親合性,屬內各原生種間相互雜交不容易成功,以致新品種育成不易,因此文心蘭的雜交後代多是與其近緣屬如:齒舌蘭(Odontoglossum)、菫花蘭(Miltonia)、蜘蛛蘭(Brassia)等雜交而來。
二、歷史沿革
早在19世紀末和20世紀初文心蘭亞族即受到注目,特別是M i l t o n i o p s i s 和Odontoglossum二屬為焦點所在,歸因於它們具有優美的花型和特別的花色及式樣。Odontoglossum在近十幾年來橫掃歐洲市場,尤其是英國繁殖的一些令人稱奇的Odontoglossum和Miltoniopsis交配種,以新近繁殖之植物為題材的畫作頗令人賞心悅目。然而20世紀初發展出來的一些最華麗的Odontoglossum交配種,像是Odm. Georgius Rex,其來源都已不可考,實屬可惜。最早幾期蘭花誌(The Orchid Review)記載的第一株紅色Odontioda,是由Cochlioda(蝸瘤蘭)和Odontoglossum所交配而來的。到了1920和1930年代之間,經濟大蕭條讓全世界的養蘭風氣呈現低迷,第二次世界大戰的發生更使蘭花栽培雪上加霜,讓歐洲各地許多優質的蘭花收藏和育種庫幾近消失殆盡。
戰後,所幸在美國的種原和育種收藏絲毫無損,並逐漸開始興盛起來。1950年代,歐洲的蘭花苗圃開始復甦,尤其在英國重新開始扮演它們在育種方面的傳統角色。接下來在1960和1970年代左右,透過當時被視為最多產及最成功的蘭花育種專家W. W. Goodale Moir 的努力下,完成4千多種文心蘭亞族之交配種。定居夏威夷時,他創造出溫帶栽培文心蘭亞族的育種新路線,尤其是Brassia、Brazilian、Miltonia(圖1)和Oncidium。大約在同時期,美國加州Solana Beach的Robert B.Dugger也進行Odontoglossum育種的工作。此外,George Black也在Trinidad開始溫帶栽培文心蘭亞族的育種計畫,而後移到英國持續進行。目前有一些個人和企業對於文心蘭亞族的育種研究亦相當積極。
三、地理分布及原生地
文心蘭亞族分佈於熱帶和亞熱帶美洲地區,其範圍北起佛羅里達州,南至阿根廷北部,西起墨西哥,東至加勒比海群島。原生地包括各種不同氣氣候環境區,像是紅樹林、海拔3,700公尺的高原、仙人掌居住的乾旱地區以及潮濕的雨林。Oncidiinae多屬附生植物,然而也常見地生種類,一般都有壯觀、多分枝的穗狀花,單一花序較為罕見。花朵從微小(Neodryas、Dignathe和Rhynchostele的0.6~0.8公分)到巨大(Rossioglossum和Brassia在19公分以上)不等,萼片和花瓣通常在大小、形狀及色澤上是類似的。大多數品種的花色都是黃色和棕色系,許多花至少有兩種顏色,出現在亞族的花色有白色、帶黃的淺綠色、橘色、紫色及紅色。大多數品種的染色體數為2n=56,其次為2n=60。根據Senghas(2002)描述,目前大約有45個文心蘭亞族原生屬和將近750個不同種。最大的原生屬是Oncidium(約有300個原生種)(圖2、圖3、圖4),另外幾個主要的原生屬為 Cyrtochilum(約60個原生種)、Odontoglossum (約60個原生種.)、 Brassia(約40個原生種)、Trigonochilum(約40個原生種)和Sigmatostalix(約40個原生種),而有14個屬只含有一種原生種。
四、文心蘭類育種
文心蘭的新品種育成不易,與蝴蝶蘭相較,新品種的育成速度顯然落後許多,現國內常見的商業品種多是外來種,且多數已是十多年前登錄的品種,如Oncsa.Sweet Sugar(or Onc. Sweet Sugar)及Oncsa.Aloha Iwanaga(or Onc. Aloha Iwanaga)是1990年登錄的品種,Onc. Sharry Baby是1983年夏威夷育成的品種,Ons. Wildcat(or Colm. Wildcat)為1992年登錄,Onc.Issaku Nagata’Volcano Queen’(or Mtdm.Issaku Nagata 'Volcano Queen’)與Onc.Cleo’s Pride’Hama’(Mtdm. Cleo’s Pride ’Hama’)於1982年登錄,Onc.Twinkle ’ Fragrance Fantasy ’為1958年登錄的品種,迄今已有54年的歷史了。究其雜交育種的癥結點分析,在遺傳方面,已知有部分文心蘭原種或栽培品種具有自交不親合性,如Trt. cavendishianum (or Onc. cavendishianum)、Cyr. cimiciferum(or Onc. cimiciferum)、Onc. crispum(or Gom. crispum)、Grandiphyllum divaricatum(or Onc. divaricatum)、Trt. microchilum(or Onc. microchilum)、Onc. sphacelatum、Onc. unicorne、Onc. lemonianum、Oncsa. Gower Ramsey ’Volcano Queen ’(or Onc. Gower Ramsey ’Volcano Queen’)、Gom. Hamana Elfin (or Onc. Hamana Elfin)、Onc. Sharry Baby’Sweet Fragrance’、 Onc.Sweet Sugar ’Yellow King’、Gom. Golden Shower ’ Red Spot ’(or Onc. Golden Shower ’ Red Spot ’)、Oncsa. Taka ’ H & R ‘(or Onc.Taka ’ H & R ‘)。而文心蘭屬種原之染色體數變化也相當大,主要為2n=56,也有從2n=10、14、28、30、36、38、42、56、60、84、112及126等。
在進行文心蘭屬內或屬間雜交時,常因雙親所含的染色體同源性低而致雜交時有不親合性產生,授粉後花粉管延伸至柱頭或花柱時受阻,種間進行交配時,花粉管生長常在柱頭或子房受到抑制,由於親本間的不親合性,致使授粉後小花花梗黃化脫落及花粉管生長受阻,無法完成受精作用,也因此成功育成的品種少,目前市場上流通的商業品種,多是由屬間雜交獲得。現存在的許多品種因經歷多代雜交,染色體配對行為漸趨複雜化,致新一代雜交種染色體數不完全或減數分裂不正常而無法產生正常的花粉或花粉具不稔性。此種現象只要在授粉前進行花粉體外培養便可獲得證實,通常活力高的花粉經培養後會吸水膨脹呈現橢圓形,外觀平滑無缺刻為鮮黃色,發芽率高,活力低的花粉經培養後不易膨大,其外觀有凹陷,表面不平滑,為晦暗的黃色,發芽率也較差,於花朵剛盛開時取其花粉進行培養觀察其發芽率,各品種間的花粉發芽率各異。除了遺傳方面的原因外,溫度及花朵成熟度等也扮演重要角色。在晚秋及冬季氣溫低於20℃的環境下雜交成功率最大,在氣溫常高於30℃的夏季雜交失敗率高。以單一花朵成熟度而言,在花朵剛完全開放時,花藥已經完全成熟,且此時的柱頭黏性最佳,授粉的成功率也最高。
五、育種上利用率較高的
原生屬及原生種根據前人的育種或選種經驗,文心蘭亞族雜交親本所需具備的特質和特色如下:
1.中至大型尺寸,分枝及支撐性佳的花梗,著花數多。
2.勻稱花型及鮮艷色彩,式樣多樣化。
3.每年一次以上的花期。
4.生長勢強。
5.對溫度的適應範圍廣。
根據上述的育種目標,有些文心蘭亞族的屬和種是比較常被使用當作親本。由雜交方面的利用頻率來看,9個主要的屬如Ada、Aspasia、Brassia、Cochlioda、Miltonia、Odontoglossum和Oncidium等的相對被使用率較高。這9個屬的大多數種類都具有相同的56個染色體數目,因此都適合當親本,而且都有強壯、挺立的花梗,足以搭配適當的著花數。當然,這9個屬之中有許多的種都已被用在文心蘭亞族的育種。其中31個最重要的種依其屬分列如下:
1. Ada:Ada a u r a n t i a c a , A d a keiliana。
2. Aspasia (Asp.):Asp. epidendrodes, Asp. principissa。
3. Brassia(Brs.):Brs. arcuigera, Brs. gireoudiana, Brs. verrucosa。
4. Cochlioda (Cda.):Cda. noezliana。
5. Miltonia(Milt.): Milt. clowesii, Milt. regnellii, Milt. spectabilis, Milt. warscewiczii。
6. Miltoniopsis (Mps.):Mps. vexillaria。
7. Odontoglossum (Odm.):Odm. bictoniense, Odm. crispum, Odm. hallii, Odm. harryanum, Odm. pescatorei, Odm. triumphans。
8. Oncidium(Onc.):Onc. crispum(圖5), Onc. leucochilum, Onc. maculatum,Onc. sarcodes(or Gom. sarcodes), Onc.sphacelatum, Onc. tigrinum, Onc.unguiculatum, Onc. insigne(or Gom.insigne)。
9. Tolumnia (Tol.):Onc. guianense(orTol. guianense), Tol. pulchella(or Onc.pulchel la), Tol . triquetra(or Onc.triquetra)。
文圖 吳容儀 農業試驗所花卉研究中心
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