菇類基本特性與栽培原理（一） - 農業知識入口網

在下過雨的森林和草原上常可見到各種大小不一、不同顏色、奇形怪狀的菇類，有的有毒、有的沒毒，多的是食毒不明者。有時還會看到菇類自動在草地上排成一個圓圈，這種現象稱為仙女環（fairy ring）。西方世界有一個美麗的傳說，夜闌人靜時仙女們偶爾會在半夜從天上溜到人間來，手牽手圍成一個圓圈跳舞作樂，跳累了之後舞鞋留下來的足跡便幻化成一朵朵小菇。有的菇類會分泌一些物質造成仙女環中間的植物無法生長，看起來光禿禿的一圈，有人因此說是受到詛咒，因而有傳說跨過仙女環會招致不幸呢！不過，這些仙女環實際上也是眾多菇類的某些種類而已，只是他們出菇快速，未經留意下便造成了一夜突然冒出來的錯覺，因此產生了美麗的傳說。說了這麼多，到底什麼是菇類呢?

依據學術上的說法，菇類屬於一種長在地上或地下，具有明顯子實體（fruiting body）的大型真菌，所謂的大型是指肉眼可以看見，而子實體指的是產生有性世代的構造，一般我們稱為菇體，它可以是埋在土裡等待我們去發掘的森林黑鑽石「松露」（因為人類聞不到它的特殊氣味，必須靠嗅覺靈敏的母豬或是訓練過的狗才能搜尋到它的蹤跡，稱之為黑鑽石是因為一公斤動輒要2∼30萬），乃至於長在地上種類數以萬計或數以億計的香菇、杏鮑菇、木耳、洋菇及其他許許多多不知名的菇類等皆是。「真菌」這一個似乎只有生物學家才會掛在口邊的專有名詞，聽起來很陌生，它在我們生活中卻無所不在，國語說東西發黴了，指的是在食物上因為保存不當或過期而長出毛狀的傢伙，這就是真菌，不過用臺語來說「生菇」則最為貼切生動。

菇類的特徵
一般言之，菇類具有下列幾項特徵：
（一） 長絲狀的菌絲體：菇類的營養生長構造稱為菌絲體，在顯微鏡下，菌絲體具有長長的管狀構造，並有許多分支，管狀菌絲中間有一節一節的構造，稱為隔膜。菌絲體的生長點位於菌絲尖端，有如植物根部的生長點一樣，生長時從菌絲尖端一直往外延長，在顯微鏡底下只要切取菌絲尖端的細胞，即可培養成菇類的菌絲體。之前有一個網路笑話有關於蚯蚓家族的故事，話說蚯蚓爸爸因為瘋世足賽，因此把自己切成十幾段想要分成兩隊踢足球，結果差點活不成，急得蚯蚓媽媽趕快將它送醫院急救！不過菇類的菌絲可是比蚯蚓還要厲害喔，不管切成幾段，只要有尖端菌絲1∼2個細胞就可以存活，然後再經過有絲分裂，1個變2個，2個變4個，可長出千萬個新的菌絲細胞，生命力超強。
（二） 細胞壁由幾丁質構成：幾丁質是地球上第二多的聚合體，存在於節肢動物的外骨骼與真菌細胞壁，它和植物的細胞壁組成物纖維素結構相類似，但兩者唯一的差別在於重複單位上的第二個碳銜接了不同的功能基。而真菌儲藏能量也和動物一樣，是以肝醣（glycogen）的形式儲存，與植物利用澱粉儲存能量截然不同。近年來的研究紛紛指出，在演化上真菌和動物是比較接近的，這和過去人們將真菌歸在植物界有著很大的不同認知。真菌的細胞壁不僅由幾丁質組成外，尚有其他組成，目前由菇類萃取的多醣體，指的就是水溶性的β-葡聚醣（β-glucan）或多醣體與蛋白質的聚合物，被證實均具有免疫調節的功能。
（三） 吸收營養模式：菇類不像植物一樣有葉綠素，因此不能行光合作用自行製造養分，必須像動物一樣，行異營生活。惟真菌亦不像動物一樣有嘴巴，可直接將食物吞食消化，故它們為了獲得養分，需藉由酵素分泌至細胞外，將有機物質分解成可吸收形式的小分子如糖類、胺基酸等等，再經由擴散或主動運輸的方式將養分輸送至細胞中。木質素、纖維素和半纖維素是植物細胞壁的主要成分，木質素和半纖維素通常以共價鍵的方式結合，包覆在纖維素的外圍，形成非常堅固的構造，使得木質纖維素不容易被其他的生物破壞，進而利用。而真菌因分解細胞壁不同的成分而分為白腐真菌（white rot fungi）或褐腐真菌（brown rot fungi）兩種，白腐真菌可以分泌木質素分解酵素和纖維素分解酵素，被分解的木材變成白色或淡色的纖維部份而得名，相反的褐腐菌則僅分泌纖維素分解酵素，留下褐色的木質素。大部分的菇類都屬於白腐真菌，如香菇、金針菇、杏鮑菇、洋菇等等，少部分菇類為褐腐真菌，如牛樟芝。只要富含木質素或纖維素的材料，都可以拿來作為菇類栽培的介質，因此許多農業的廢棄物，如稻桿、麥桿、玉米桿、玉米穗軸、廢棉、咖啡渣、香蕉葉等等，都是很好的菇類栽培基質，不僅可以生產高價值的菇類，還可以解決這些廢棄物對環境的汙染。而為了降低種植菇類對於木屑的依賴，中國大陸興起一股新的行業，利用禾本科的草類取代木屑作為栽培介質，被稱為菌草，目前已開發超過30種的禾本科植物做為栽培菇類的替代基質。為了分解這些材料，真菌分泌至細胞外的酵素包括纖維素酶、半纖維素酶、漆酶、過氧化酶、蛋白酶、澱粉酶等等。
（四） 孢子繁殖：真菌為了達成永續生存的目的，可繁殖許許多多有性或無性的孢子，進而發展出各式各樣孢子傳播的方式。真菌釋放孢子的方式，可分為主動與被動式兩種，有的真菌具有主動將孢子彈射出去的能力，有些真菌則會藉由風或者雨水把孢子帶走，另外有一類則會藉由昆蟲傳播，例如有菇中之后之稱的竹蓀，至於真菌如何才能吸引昆蟲的注意呢？除了要有鮮艷或漂亮的外型之外（例如竹蓀白色網狀的菌裙），味道則是真菌的另一秘密武器，像竹蓀的菇傘就會散發臭味與黏液吸引逐臭之夫為其散播孢子，因此竹蓀採下來之後要將頂端有孢子及黏液的地方清除，再曬乾才不會有臭味。除了有性孢子之外，有些菇類還會產生無性的孢子，例如金針菇、夏季鮑魚菇、鴻喜菇、牛樟芝等等。金針菇產生的無性孢子有一些是單核而非雙核，單核形成的菌絲也會出菇，但是產量會比雙核菌絲下降許多。
（五） 生活史：真菌的生活史和植物比較起來，簡單多了，主要包含兩個階段，第一個為營養生長時期，為菌絲生長，另一個時期則為生殖生長，則是形成子實體，經過減數分裂產生有性孢子，這些孢子大多為單核，飛散至各處，找尋合適的地方發芽，大部分的菇類的有性單核孢子必須和具有親和性的另一有性單核孢子發芽之菌絲相結合，變成雙核菌絲，然後在適合的環境條件下生長，之後菌絲組織特化成子實體，雙核融合並經減數分裂，產生新的有性世代孢子。

一般真菌的生活型態依其營養獲得方式，可以分成腐生菌、寄生菌和共生菌等3種，所謂的寄生菌是指從活的生物體上獲得養分，寄主包括植物、動物或是其他真菌，如冬蟲夏草就是寄生在蝙蝠蛾的幼蟲上。共生菌以菌根菌居多，這些真菌的菌絲和植物的根部連在一起，植物供給真菌一些養份，而真菌幫助植物吸收礦物質（如磷），彼此互相合作，各得其利，相輔相成，如松露、松茸或牛肝菌等。另一個著名的共生菌是和白蟻共生的雞肉絲菇，由於雞肉絲菇常出現於夏日雷雨過後，又稱為雷公菇，這些共生的菇類非常美味，但是到目前為止，還沒有辦法在室內用人工的方法大量商業化栽培，所以在市面上的價格昂貴，將來如果研究學者發現這些菌出菇所需的特殊養分或條件，就可以大面積人工栽培這些菇類了。

而腐生菌靠的是分解死去的有機物質以獲取養分，因此可以人工培養方式大量出菇，根據其分解的有機物質是木本還是草本，可分為木腐菌和草腐菌兩種，香菇、木耳、金針菇等生長在死去的木頭上，屬於前者，栽培生產時以段木或木屑作為原料。草菇和洋菇屬於草腐菌，生長在草和馬糞等有機物質上，因此栽培時以稻草（或麥桿）和雞糞作為原料。不過隨著菇類栽培基質的不斷研發，木生菌也可以草桿栽培，因此兩者的界線也就被打破了。 （未完）

文/ 陳美杏、李瑋崧、呂昀陞　農業試驗所植物病理組 圖/ 豐年社