畜產專訊第109期
蛋雞飼養者有種說法,想要知道雞生什麼顏色的蛋,看母雞耳垂就知道了。坊間認為,耳垂顏色較淺的雞下的蛋是白色的,而紅耳垂的雞會下棕色的蛋。當然也有例外, 原產於西班牙擁有白色耳垂的潘奈德仙卡雞(Penedesencas), 生的是巧克力色的蛋,原產於智利的紅耳垂阿拉卡那雞( Araucanas ) 則生產青殼蛋。母雞耳垂顏色並不完全決定蛋殼的顏色,但大部分時候似乎存在些許關聯。2016 年一篇以全基因組關聯分析 ( genome-wide association studies) 進行羅德島紅雞紅白耳垂顏色的研究,或許提供雞耳垂和蛋殼顏色之間存在相關性的一些證據。全基因組關聯分析是以全基因組範圍的大數據資料,探討與目標表現型相關的候選基因區域,例如透過數據蒐集分析某種疾病可能會發生變異的基因區域,之後便可利用全基因組關聯分析病人檢體,檢測病人是否在該處基因有變異情形。而在這個研究,尋找的是和雞隻耳垂顏色有關的基因區域。
這個研究指出羅德島紅雞的耳垂紅/白 顏色是性聯 的多基因 性狀 ( polygenic trait ) 。一般如身高、體重、乳產量及產蛋率等變異是連續的性狀,稱為數量性狀 ( quantitative trait ) 。通常數量性狀由多個基因所控制,每個基因對數 量性狀均有影 響,每一個基因影響的程度相對較小,這些控制數量性狀的基因稱為多基因或微效基因 ( polygenes ),探討個別微效基因的影響及基因位置很困難,在實務上利用統計學方式推估控制某一數量性狀的基因群影響效應及所在位置機率,這群基因稱為數量性 狀 基 因 座(quantitative trait loci) 。這個研究團隊利用30隻紅耳垂及 48隻白耳垂的20週齡羅德島紅雞進行全基因組關 聯分析,發現在 Z染色體上2.38Mb 的基因區域間存在著282個單核苷酸多型性 ( sin gle nucleotide polymorphism)與耳垂顏色有關,其中包含16 個已知基因及 7個未定義基因, 而這些基因之中, SLC04CI 基因產生數量性狀基因座高峰值,推測SLC0 4Cl 可能對耳垂顏色生成有其特殊功能。2016年的研究指出,雞耳垂和蛋殼顏色之間,或許確 實存在一些關係,而這個顏色關係可能是由於染色體上的兩者顏色決定相關基因連鎖 ( linkage) 或是某個能同時控制耳垂及蛋殼色素的因子造成。根據結果顯示,色素沉積形成耳垂顏色,以及和蛋殼顏色之間的關係,推測可能SLC04CI 基因在耳垂顏色形成中扮演重要的角色,這個SLC0 4CJ基因在雞身上的功能還需 要進一步被證實。SLC0 4CI 屬於體內轉運兩性有機化合物的有機陰離子多肽( Organic anion transporting polypeptide, OATP) 家族的一員,在動物體內負責運輸如膽鹽的物質,而組成分—膽綠素能夠沉積而形成青藍色的蛋殼。 2013年曾有研究指出OATP家族的SLCOIB3基因,可能在雞隻體內負責運輸膽綠素而與青色蛋殼的產生有關。研究利用三種會產出青殼蛋的雞種,中國大陸的東鄉雞 ( Dongxiang ) 與盧氏雞 ( Lushi ), 以及智利的阿拉卡那雞,分別利用三個品種的青殼蛋及非青殼蛋族群交配後第二代子代進行基因分析。青色蛋殼主要是因膽綠素沉積在殼上而顯色,在基因層面,則與體染色體顯性遺傳的青殼基因( oocyan ) 表現相關,基因型為顯性 ( 0 /0或0 /o ) 時呈現青色蛋殼,純合子 ( 0 /0 ) 呈色較雜合子 ( 0 /o ) 深(圖1 ) 。進一步分析青殼基因 所在位置,發現這 個約120 kb的區域其實有4個基因,其中只有SLCOJB3在產青殼蛋的母雞子宮部(殼腺)表現,在產棕殼蛋的母雞殼腺則不表現 SLCOIB3。研究團隊針對SLCOIB3基因進行序列分析,發現這個基因的上游區域,有禽類反轉錄病毒EAVHP的插入,使SLCOJB3轉錄表現增加,進而增強雞隻殼腺處的膽綠素運送,使蛋殼呈現青色。
這些研究提供我們許多證據,了解蛋殼顏色形成的分子機制,或許在不同品種的雞隻上,有不同影響蛋殼顏色的基因或因子,這些基因層次的新解析都幫助我們 一步步揭開控制蛋殼顏色的秘密。
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