一、呼吸過程
種子萌發是個需能過程。乾燥種子的氣體交換處於極低水平,隨著種子含水量的增加,呼吸代謝提高,例如當玉米種子從含水量11%提高到18%時,釋放出二氧化碳量便從0.7mg/100g乾重增至約60mg/100g乾重。這種現象也見於多種植物種子。
萌發中的呼吸四個時期
根據Kolloffel(1967)在吸水過程中豌豆種子的吸氧模式圖,可以把呼吸過程分為四個時期。
- 第一個時期,呼吸快速升高並且持續約10小時,粒線體內的檸檬酸循環及電子傳遞鏈的酶系統活化,RO略大於1,主要的基質是蔗糖(Spragg and Yemm,1959)。
- 第二個時期,在吸水後10-25小時,出現呼吸停滯期。此時子葉已為水所飽和,預存的酶系統均已活化,PO值升高至3.0以上,表示細胞發生了缺氧呼吸(Spragg and Yemm ,1959)。
- 呼吸的限制因是氧的供應,這個限制作用與種皮有關,當剝去種皮後,可增強吸率及膨脹過程,並且縮短停滯期(Kolloffel,1967)。
- 可是,具種皮的種子在吸水初期吸氧快速,只是到了第二時期才受到美制,因此對這個問題目前還難以給以恰當的解釋。
- 第三個時期,出現第二次呼吸高峰。一方面是由於胚根穿破種皮,增加氧的供應,另一方面是由於生長的胚軸細胞合成的粒線體與呼吸酶系統。此時PQ下降至1左右,表明以碳水化合物的有氧呼吸占優勢。
- 第四個時期,隨著貯存物質的耗用,子葉的解體,呼吸作用顯著降低。因種子在暗處萌發,沒有光合作用發生。
與豌豆的呼吸模式相似的種子,即具有停滯期的種子,還有菜豆、黑綠豆、綠豆、萵苣、蘿蔔、花生、赤松、黑松、黃杉、玉米、大豆、香豌豆等(Bewley and black,1978)。
呼吸進程的四個時期的長度因不同植物而異,例如綠豆的第三個時期在吸水後6小時即可出現,同時胚根已露出種皮外(Morohashi and Shimokoriyama,1972)。
日本赤松(pinus densiflora)的第一個時期卻延續2天(Hatano,1963)。即使同是豌豆,各時期的長度將隨溫度、濕度及氧濃度而變化。
有些植物剝去種皮後,可縮短或消除停滯期,但不能將停滯期的出現解釋為缺氧引起,例如花生的分離胚軸在吸水後2-16小時的生長開始時期,卻出現一明顯的吸氧停滯期,然後呼吸再次提(wjlson et al.,1971)。
他們認為,有些種子存滯期是由於氧供應的限制而出現暫時缺氧生活所引起,另一些種子則是由於胚根突出前需要一段時間發展第二套效率較高的呼吸系統,來代替初始的那一套效率蚾低的呼吸系統。
在乾燥種子中的粒線體常缺少,這種內在的傷損要在吸水過程中修復,或者吸水後合成新的發育良好的粒線體,從而提高呼吸效率。除上述具停滯期的呼吸類型外,還有另一類型的呼吸模式,即在吸水後對氧吸收不出現停滯期,如野燕麥(Chen and Varner,1972)。這一類型還包括大麥、水稻、棉豆、白芥等種子。沒有停滯期的呼吸進程也無確切的解釋,一般地認為這些種子不必通過暫時的無氧生活時期,或者是不存在種皮的限制作用,或者是在初始期就具備有效率高的呼吸系統,不必經過轉換時期。
澱粉種子萌發過程的有機物轉變
種子中貯存著大量的澱粉,脂肪和蛋白質,不同植物的種子這三種貯存有機物的含量有很大差異。
依據種子成分的含量,可區分為澱粉種子與油質種子,其中澱粉種子即包括以澱粉為主的禾穀類種子,也包括即富澱粉也含相當多蛋白質的豆類種子。在油質種子中也有富含蛋白質的。
在萌發中的玉米種子,發生一系列的化學變化。在萌發初期120小時內,整株幼苗的乾重與總氮量均下降,其中主要是胚乳含量下降,而在胚軸則有所增加。不溶性蛋白質表現相似變化,可是可溶性蛋白質及總氨基酸氮在胚軸中與整株幼苗中均上升,在胚乳中的可溶性蛋白質在3天後出現高峰。核酸與核苷酸的含量在胚及整株幼苗中不斷增加,在胚乳及盾片中則保持穩定水平。
資料來源:種子生理 劉英德
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