落花生莢果網紋及每莢粒數之遺傳研究－討論 - 農業知識入口網

討論
一、落花生莢果網紋的遺傳
落花生莢果外表具有10條或10條以上凸起之縱紋，縱紋間尚有較細凸起之橫紋，此即為落花生之網紋（黃，1994）。莢果網紋之深淺為品種的特性，與落花生收穫時莢果夾帶泥沙有密切關係（Manoharan and Ramalingam,1992；黃，1994）。
落花生之果莢及種皮皆為母體基因型之組織，因此，F₁世代之胚是包含於母體之果莢及種皮內，F₂世代之胚則包含於F₁植株之果莢及種皮中（Wynne and Coffelt, 1982）。在台南12號×EG PN-18正反交組合所收穫的莢果，其表現型均表現出其母體原有之網紋性狀，然由正反交種子所繁殖的F₁世代，其莢果網紋均表現介於兩親之間的中網紋，F₁世代之莢果網紋較台南12號深，略偏向深網紋的親本EG PN-18，以EG PN-18的莢果網紋和F₁世代比較，EG PN-18的莢果上之縱紋較F1的莢果之縱紋凸起，且縱紋亦較尖細，而莢果縱紋間之橫紋，EG PN-18亦明顯的較F1之橫紋多，且橫紋間之間隔亦較窄。同時並不因正反交所使用母本之不同而有不同的表現型，由此可以推知該性狀並沒有母性效應（maternal effect）存在，並顯示此莢果網紋之表現為不完全顯性。進一步分析正反交組合之F₂世代，顯示不論正反交均分離為淺、中、深三類型的莢果網紋，其分離比經適合度檢定均符合1淺網紋：2中網紋：1深網紋之比值，因此推論莢果網紋是由單一不完全顯性（incomplete dominance）基因所控制的遺傳行為。此結果與前人研究之結果不同，Jadhav and Shinde（1979）使用深網紋莢果的Poona White為母本和淺網紋的Kopergaon No. 3為父本進行雜交以分析莢果網紋之遺傳，認為莢果網紋為單一基因之控制，其中深網紋是顯性，淺網紋是隱性，F2世代表現型呈現3深網紋：1淺網紋，為一完全顯性基因所控制。Manoharan and Ramalingam(1992)以淺網紋的Gangapuri為母本和深網紋的NcAc 17090為父本，所進行之莢果網紋的遺傳分析，雖認為莢果深網紋為顯性，但卻是由二個顯性重複基因所控制，其F₂世代呈現15深網紋：1淺網紋之分離比。而本試驗與前人研究之結果不同，可能是由於所使用之親本不同所致。
為進一步檢測莢果網紋深淺是由單一不完全顯性基因所控制之性狀的推論，乃進行後裔檢定及測交試驗。在後裔檢定上，F₃世代是按F₂世代不同表現型之個體分別種植成系統（行），其中F₂世代表現型表現淺網紋及深網紋的單株，其基因型分別為一對顯性基因之同型結合體及一對隱性基因之同型結合體，因此，就這些個體F₃世代的後裔系統之表現型而言，其莢果網紋應不會產生分離。本研究由F₂世代表現深網紋及淺網紋所繁殖之F₃世代的後裔系統，不論正反交均無分離現象發生；而在F₂世代表現中網紋的單株，推測其基因型為異質結合體，所以此等中網紋的F₂個體繁殖的F₃世代後裔系統，其網紋應會產生分離現象。本研究由中網紋的F₂世代個體所繁殖之F₃世代的後裔系統，不論正反交均有分離現象發生。此結果可以驗證莢果網紋是為單一不完全顯性基因所控制之性狀。
在測交檢定上，是以EG PN-18×台南12號組合之雜交F₁當母本，台南12號為父本進行測交。測交母本中網紋的基因型為異型結合，而淺網紋的父本台南12號之基因型為一對隱性基因之同型結合，故其測交F₁世代的分離比應為1淺網紋：1中網紋，本研究之結果與此相符。從上述的後裔檢定及測交中，確實得以佐證莢果網紋為單一不完全顯性基因所控制的性狀。
二、落花生每莢粒數的遺傳
落花生莢果內所含的籽粒數變異甚大（Swe and Branch, 1986）。一般而言，維吉尼亞型與西班牙型均為2粒莢，極少有3粒莢，而瓦倫西亞型以2粒莢最多，3粒莢其次，4粒莢最少（Gibbons et al., 1972）。楊等（1989）從1352品種之調查中，發現西班牙型及維吉尼亞匍匐型以兩粒莢居多，瓦倫西亞型則有不少品種含3粒及4粒莢，而維吉尼亞半直立型亦有部分品種為3粒及4粒莢。本試驗所使用的品種台南12號為2粒莢，EG PN-18為3-4粒莢。
由台南12號×EG PN-18正反交組合所收穫的F₁世代單株，不論正反交均以2粒莢為最多數，僅部份單株含有極少的3粒莢，同時並不因為雜交母本之不同而有不同的表現型，因此，可推知該性狀並沒有母性效應存在，並顯示2粒莢為顯性，3粒以上者為隱性，此結果與Seshadri(1962)所認為之2粒莢是顯性，3粒以上者是隱性(cf. Wynne and Coffelt, 1982)相同。進一步分析正反交F₂世代之單株每莢粒數，顯示均有2粒莢單株和3粒莢單株之出現，其分離比經適合度檢定均符合15（2粒莢）：1（3粒莢）之比值，因此，推論每莢粒數為重複基因(duplicate genes)所控制之性狀。此結果與前人研究之結果略有不同。Tahir(1965)認為3粒莢是顯性，2粒莢為隱性。Balaiah et al.(1977)則認為每莢粒數受單一基因控制，3粒莢為顯性，2粒莢為隱性，其F₂世代表現型之分離比為3（3粒莢）：1（2粒莢）。Badami(1928)亦認為3粒莢（或多粒莢）是顯性，2粒莢為隱性，是受三對基因所控制（cf. Hammons, 1973）。
為進一步檢測本試驗假設之每莢粒數為重複基因所控制，故進行後裔檢定。就F2世代表現2粒莢的單株而言，其基因型可分為兩種類型，第一種類型有：(1)兩對基因均為顯性同型結合體，(2)一對基因為顯性同型結合體，另一對基因為異型結合體，(3)一對基因為顯性同型結合體，另一對基因為隱性同型結合體，以上三種不同基因型在理論上，其F₃世代之表現型均不應分離，即表現2粒莢，在2粒莢的後裔系統中佔十五分之七的比例；另一種類型有：(1)兩對基因均為異型結合體，此型在理論上，其F₃世代之表現型會產生15（2粒莢）：1（3粒莢）之分離比，在2粒莢的後裔系統中佔十五分之四的比例，(2)一對基因為異型結合體，另一對基因為隱性同型結合體，此型在理論上，其F₃世代之表現型會產生3（2粒莢）：1（3粒莢）之分離比，在2粒莢的後裔系統中佔十五分之四的比例。因此，以上述兩種類型後裔系統之總和作適合度檢定之結果，不論正反交的後裔系統均符合7不分離：8分離之比值。另就F₂世代表現3粒莢的單株而言，理論上其基因型為二對基因均為隱性同型結合體，在F3世代之表現型均不分離，即表現3粒莢。上述結果當可驗證每莢粒數為重複基因所控制之性狀。
至於在雜交後裔單株之每莢粒數中，部份表現為2粒莢的單株，有極少數的3粒莢出現，而表現為3粒莢的單株，亦有少數的2粒莢出現，此是否暗示每莢粒數除受重複基因之遺傳控制外，尚受有修飾基因(modify gene)的影響，則有待進一步之探討。而本試驗之結果與前人研究不盡相同之處，除所使用之親本有所不同外，胚珠發育環境之不同也有影響，因為一個性狀的表現型除受遺傳基因之控制外，尚受環境因子交感作用的影響。落花生子房內有一個至數個胚珠（山東省花生研究所，1982），此等胚珠是否因環境因子之影響而無法發育為籽粒，或由於籽粒著生部位之不同形成養份之競爭而造成胚珠退化，致使同一植株著生不同粒數之莢果，則有待進一步之研究。將來若有從事每莢粒數有關試驗，建議可利用切片法直接觀察未受精子房之胚珠數，以估算每莢粒數，如此或可降低每莢粒數所受環境因子之影響。
總之，本研究之目的是在究明落花生莢果網紋及每莢粒數之遺傳控制，綜合上述雜交試驗之結果，所使用落花生品種(系)之莢果網紋係受單一不完全顯性基因的控制，而每莢粒數則受重複基因之遺傳控制。本研究之結果，不但對落花生品種性狀的遺傳有進一步的了解，同時對今後之雜交育種工作當可提供參考。