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農業知識家
芒果樹移植
發問者:JERRY
發問日期:2007年12月17日
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家中因房子要改建.有一顆30年的芒果樹要移植送給朋友.不曉得存活率是多少?
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3 則
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花園 發表於 2011/07/14
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ben 發表於 2011/10/03
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肥頭 發表於 2007/12/18
上面的枝條留大枝的並鉅短,葉片全部去除,根部保留約1公尺半徑,連土包裹,移植後充份澆滿水,以後不要澆水,約一個月後,長新芽後再澆水,存活率90%。
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ben 發表於 2014/02/16
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kenny 發表於 2014/02/16
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阿橙 發表於 2007/12/17
蘭花開花控制
1. 前言
在植物的生長過程中,開花是一個很重要的階段。透過開花的有性生殖過程,產生果實和種子。開花是受遺傳因子所控制,但是也可經由周圍環境應力如低溫、水分逆境等加以透引。蘭花通常觀賞花朵,蘭花栽培的目的只是為了花朵。但是東亞蘭除了有優美的花和葉之外還有香氣。因此栽培者對蘭科植物的開花誘導相當有興趣。關於蘭花開花的文獻很豐富,但是並未有開花機制的資料。此章主要是概括性的講述蘭花開花生理,並討論在適合市場需求下各種可能的控制開花方法。
2. 花芽的分化
引起開花是許多因子的綜合作業過程,熱帶蘭花的開花過程可區分為兩歷程:開花感應(或開花引發)和花朵發展。開花引發受到基因,環境,和生理等因素影響,花芽長出和後來的花朵成長所需要的營養是來自各種供源光同化物所供給,以及本身的光合作用。自葉片將同化物供給至花卉部分是依賴供源(source)與積存(sink)的傳輸關係。
蘭花開花依種類分為頂生和腋生,依據引發花蕾或頂芽的分生組織,會由營養生長轉變為生殖生長。Rotor根據原生種蘭科植物有能力發育成花芽的位置和數目分成兩組:雜交蘭花具有初生頂蕾,例如Cattleya和Paphiopedilum屬於第一類,在此種蘭花中,芽的分化與新長出的偽球莖相關,唯有在新偽球莖上的初生花芽才有開花的能力,這些花芽在還未萌出前是輕微的凸起,然後才漸漸增長。第二類蘭花花芽為數個腋芽,包括東亞蘭和石斛蘭。對東亞蘭來說,長在偽球莖基部上的休眠腋芽會長成花朵。對附生蘭來說(例如Dendrobium nobile and Dendrobium phalaenopsis)初芽由葉腋中長出。對Dendrobium nobile來說,在花蕾引發後,在偽莖另側的初芽幾乎同時開放。Dendrobium phalaenopsis在新與舊的偽莖上都會生出花朵。在一個新發育的偽莖上,腋生初芽出現於莖軸相對的側面。最新的新芽越接近花莖頂端。最年輕的第一個花芽也是第一個發展成花朵。
3. 影響花朵引發因素
幼年性、春化作用、光週期現象是三個決定植物開花與否的主要因素。三者因子與個體發育及季節有關。
A.蘭花幼年性
幼年性是屬於植物的初期生長階段,在此時期無法採用任何處理引發開花。這是一個由營養生長轉變成為生殖生長的重要階段,生理學家相信不會發生開花現象是因為植物仍然不需要急於產生種子。在蘭科植物中幼年期可能很長(1~13年),平均為2~3年。許多重要的商業雜交品種約為12~36個月。
B.對低溫的反應
非蘭科植物在低溫下的開花引發已有明確的證明,雖然已有研究的蘭花種類比其他植物較小。熱帶蘭科植物也不例外。Cymbidum hybrid, Phalaenopsis schilleriana 和Polyystachya culiviformis是一些典型需要低溫催花的例子。在馬來西亞,一些蘭花像Cymbidum reseum和Paphiopedilum barbatum原來生長於高地,在平地則不易開花。在新加坡Botanic花園,自馬來西亞的各種高地(海平面986到1903公尺)收集Paphiopedilum barbatum,栽培於維持23.8到26.8℃,溼度75到91﹪的溫室中,都能終年開花,且每株至少有兩根花莖,有些還可以達到四至六根花莖。
Dendrobium crumenatum(dove或pigeon orchid )是目前所知熱帶蘭科植物需要低溫催花的最好例子。此種蘭花花苞發展,自單頂花序(The terminal inflorescence)直到花粉囊成熟及所有花瓣生成,然後進入休眠。當溫度突然降低到5℃時,休眠中的花苞開始甦醒準備開花。在東南亞,開花常發生在一場暴風雨後的九天,此種引發花朵的原因至今不明。花苞的水合作用(Hydration)和低溫是兩個可能的原因。與一些非蘭科植物不同,對蘭科植物作物的低溫需求處理無法不能以GA代替,有許多蘭花對低溫的反應和Dendrobium crumenatum相同。其間的唯一不同之處是在於暴風雨後多少天才完全開花。
對引發開花而言,持續的低溫處理和日夜溫差的不同是兩個重要的影響因素。在蘭花中虎頭蘭和蝴蝶蘭是低溫週性開花引發的例證。雜交的虎頭蘭需要一段夜間低溫及日間高溫才能引發開花。而相對的 amabilis蝴蝶蘭則是需要明顯的日夜溫差變動。
溫度和光量的交互效應使得蘭花低溫反應更為複雜。Rotor對於蘭科植物開花反應的研究,結果發現只有在21℃開花,且對低溫的反應程度受到光量的影響。另一方面,Dendrobium nobile對低溫引發的反應則跟光量無關。
目前為止,很多研究報告對開花反應僅限於與低溫處理有關,但對自然引發部分缺乏詳細研究,低溫反應的機制仍不明。有篇非蘭科植物的研究指出低溫後引發內部細胞分裂素的產生,Boronia在低溫(日溫17℃夜溫9℃)的引發下,在根部組織細胞分裂素的濃度會瞬間增加,再轉移到植株的其他部位加以利用。
糖類在蝴蝶蘭開花過程中可能有所作用。Phalaenopsis amabilis開花可因低溫處理引發。在高溫(日溫30℃/夜溫23℃)的環境中成長,開花會受到阻礙,但是使用GA處理可以解決這個問題。在高溫下透過GA處理可使糖(蔗糖、葡萄糖、果糖)的生成量增加。在此得到結論:糖份自供源轉移到積源對開花有關。在經GA處理的植物上也發現蔗糖的生成量增加。由GA可促進蝴蝶蘭開花的這個發現,支持了可利用賀爾蒙調節營養物轉移的假說。
C.光週期反應
日長反應是一個控制開花的主要因素。植物對日長的反應被分為三類短日照(SDP)、植物長日照(LDP)、植物日照中性(DNP)植物。如同其他植物,蘭花也能被分為SDP、LDP、DNP三類。
Sanford的說法,相信赤道地帶附近的熱帶植物對日長的細微變化比溫帶地區植物敏感。在沒有明顯日長變化的熱帶地區,這種敏感度使其有生存優勢,然而熱帶的雜交蘭花,如Arachnis Maggie Oei, Aranda Deborah, Aranda Wendy Scott, Vanda Miss Joaquim 和一些Dendrobium的雜交種,都是日照中性植物,與日照時間沒有關係。
D.荷爾蒙處理
很多Aranda屬雜交種存在開花梯度。這種Aranda屬雜交種蘭花,只要摘除頂芽便會刺激腋芽產生,這些腋芽無論生殖生長還是營養生長,與其在莖軸的位置有關。越靠近頂端的芽點越容易形成花芽,反之,短軸越遠則越容易形成生長的側枝。因此在單莖類蘭花當中會產生一開花變化梯度,其變化會隨著離頂芽的距離而下降。在Aranda屬雜交種當中,彼此的差異只會在於沿著單莖向下開花數量的多寡程度。例如在Aranda Lucy Laycock 和 Aranda Meiling 這兩種植物的第十五或第十六節位的芽點,若遭到摘除會刺激其產生花芽。而Aranda Hilda Galstan 和Aranda Nancy這兩種蘭花,摘除了第十八到第二十節位的芽點,就會刺激產生花芽。對Arandn Deborah則需要摘除第25節位。這些差異,無法了解到底是由於遺傳上的變異還是養分吸收上的差異。此種蘭花梯度現象也會發生在其他單莖類蘭花,例如Holttumara Maggie Mason和 Aranthera James Storie。但我們要了解這種現象不僅偏存在於單莖類蘭花,草莓也有這種現象。
有些報告指出這種開花變異梯度是受到荷爾蒙影響,而Auxin便在此十分重要。施用Antiauxin,例如 Triodobenzoic〔TIBA〕 、growth retardant〔 B-nine〕或是 cytokinin 〔6-benzylaminopurine, BAP〕,都會促進頂芽優勢萌出新芽。而在某些蘭花當中,可協助因為 gibberellin的添加cytokinin,而促進開花。
有些報告顯示厚葉單莖類蘭花內生荷爾蒙的來源,自氣生根組織的根尖,提供cytokini〔主要是 isopentenyladenosine〕、auxin以及 abscisic acid到Aranda Noorah Alsagoff在開花時其由氣生根根尖所生成的內生cytokinin,其含量遠高於非開花期的時候之氣生根。
其他深入的報導指出,荷爾蒙控制誘導開花其荷爾蒙來自三種供源〔source〕。例如Dendrobium屬的蘭花,施用cytokinin〔0.0001 M BAP〕會引發開花。在Cattleya 和Cymbidium這一類複莖類蘭花當中,若使用gibberellins誘導開花仍充滿許多變數。由此指出Dendrobium屬的蘭花可以利用cytokinin處理或是利用低溫處理來誘導開花。所以在這兩種處理方法之間必定有相關聯的關係,非蘭科植物,在提供適當的低溫,以誘導花芽分化,也同時偵測到內生cytokinin含量上升。
有報告中指出第三個供源便是光照量。以Vanda Miss Joaquim為例,其體內荷爾蒙控制會受到光強度影響。有關光強度和開花具有相關性。光強度越強期開花數越多。利用生物測定的方法來分析內生auxin的含量,發現到Vanda屬蘭花生活在低光量的環境底下會有較高的auxin含量,反之,在高光量下則有較低的auxin含量。但是此研究並未在不同光照下,同時量測其內生cytokinin的相對變化。auxin的含量對於開花並不是重要的關鍵,而是cytokinin/auxin的比例對於開花才是重要關鍵。
4.季節性因子對於開花的影響
商業性蘭花切花產品必須符合市場需求。受歡迎的蘭花切花,其花期引發與季節性開花決定了價格和市場售出能力,Hamilton在1990的報告記錄了150年以上的統計數據,詳細報導北半球的花期時間。近年來,印尼的Bogor Botanic Garden,其553種蘭花的花期調查報告已經發表。上述報告大部分都是針對非商業性栽培蘭花。不過根據已有的報告,蘭花開花的情況可概括的區分為七大類:
1 全年皆開花
2 有很長的開花期,但中間會夾有一小段的非開花週期
3 季節性,花期大部分在乾季
4 季節性,花期大不部分在雨季
5 開花期具有規律性
6 偶爾才會開花
7 極少開花
在許多重要的商業栽培雜交品種已經被指出其季節特性,但仍有許多具商業性價值的品種尚未公佈。不過令人驚訝的事,對於自然環境下的花期世代交替並沒有多少資訊。不過一般而言,蘭花的開花週期為一年,但在經過數年栽培之後,產量高峰便會改變。
對於Aranda Christine cultivar 130品種在熱帶地區的生長和開花期已被報導。25,703棵Aranda屬植株已種植三年(1980-1983),育種方式為在將頂部切除,莖長60公分,具有2~3根之種苗單行種植,種植密度為約4.2平方公尺面積內種植約22棵幼苗。這是一般育苗者所選擇的密度。在移植的最初19個月之時,平均每個月會產生2.3片新葉,植株高度增加約3.4㎝。而在1980年10月種植下去的植株,經過5個月之後,便會開始產生花芽。在1981年時,有三個主要的產量高峰,分別為4月、7月以及10月。而在1982年,則轉變為4月、6月以及12月。最後在1983年,則變到3月~4月之間。
針對單莖類蘭花文心蘭 Goldiana兩年的花期研究,以500盆植株為對象。在1974年和1975年之間,文心蘭 Goldiana 的每個月的切花產量都不斷地變動。但是可發現一個傾向,在一個產量高峰過後,會緊接著一個產量低谷。此種一致性的結果可以歸因於在產量高峰時將貯存的養分用罄,因此接連產生一個產量低谷。深入探討其原因可歸因於文心蘭同化物轉換成開花株受到供源的限制。
在夏威夷一份超過五年的研究,針對Dendrobium Jacquelyn Thomas開花現象。指出各種控制開花的因子包括日長、溫度以及陽光輻射量。在Dendrobium屬蘭花當中,單株花穗數的數量會隨著植株年齡越大而增加,並且會在第3~4年達到高峰,接著下一年便會慢慢衰退。一年中Dendrobium屬蘭花的產量高峰會出現在夏季和夏季之末。但在這五年的栽培當中,開花季節並不是一致。此外,要在一年當中出現兩個產量高峰亦是多見。隨著植株株齡,夏季末比較不會產生一個較明顯的產量峰谷。
5.在商業生產面如何應用花芽引發
由商業角度來看,誘導蘭花開花並不是唯一的考慮方向。所以為了使花期調節變得具有商業價值,使用之技術必須滿足以下要求:
a.所適用的方法必須簡單、經濟並且可以得到相同的結果
b.花的品質以及數量不能受到影響
c.不能對於植株以及對後來的開花處理有負面的效應
已經有很多的科學方法被付諸實行以引發蘭花植物開花。一些方法已經被運用在特定的熱帶蘭花,例如:
a.切頭法/缺刻法
b.化學藥劑處理
c.花芽去除
d.環境控制
切頭法〔decapitation〕已被使用控制單莖類蘭花的花期,例如對於Aranda屬植物在其預定花期前十個禮拜,即可以利用切頭法。或是使用缺刻法使將莖部切為兩個部分,再用膠帶固定在一起,來作為花期誘導。而前一個辦法較適合用在被移植,所以此方法並不適合一般正常栽培之蘭株。
比較而言,利用缺刻法所產生的花卉產品較能符合市場需求。可以依據市場需求時間進行缺刻法。這種缺刻的方法對於單莖類蘭花(如Aranda Prter Eward)有著良好的幫助,但對於某些種類如Aranda Christine 1 便不太適用。對後者而言,已經處理過的和未處理過的植株在開花數以及營養芽數量並沒有直接上的影響。其中原因尚未明瞭。但以植物生理的角度而言,Aranda 屬植物以BAP處理,只有在花期來或是剛好在花期之前才產生花朵。在其他時間,處理BAP只有產生營養芽。因此蘭花季節的開花性可歸因於同化程度與碳源對開花之供應。在開花後所有碳源將降低,需要經由光合作用以補充。而這項假說可由Aranda, Dendrobium和文心蘭的開花週期加以確立。
以切頭法或是缺刻法,引發開花之失敗率無法忽略。切頭法通常有有20﹪~30﹪的失敗率。施行切頭法或缺刻法所生產出來的花卉產品,其瓶插壽命以及市場接受性都尚未了解。利用缺刻法促進開花,對於品質、產量以及開花季節性的影響都尚未清楚。
利用化學藥劑調整蘭花開花花期已經開始試驗。荷爾蒙施用方法可以藉由注射、羊毛脂糊固定以及噴霧。對於在大面積的工作環境,利用噴霧是最有效的方法。利用注射器供應荷爾蒙,對於栽培業者而言,是不切實際又浪費勞力。使用羊毛脂糊方法施用,由於其黏稠性而不利於使用。在不同的植物生長調節劑中,BAP被認為對大部分蘭花的花期誘導有一定的效果。例如,BAP可以刺激Aranda Deborah 、Dendrobium Lousiae Dark 和Aranthera James Storie。近來,BAP也被應用在延長單莖類蘭花花期,如 Aranda Kooi Choo、Holttumara Loke Tack Tip、Mokara Chark Kuan以及Aranthera Beatrice Eng,以及複莖類蘭花當中的Dendrobium Mary Mark、Dendrobium Madam Uraiwan、Dendrobium Jacquelin Concert X Jester和 Oncidium Grower Ramsey。三種不同間隔噴霧方式之影響研究中,以單莖類蘭花為實驗對象。第一次噴霧方式最有效果,第二次噴霧(163後)與第三次噴霧(330日之後)效果很差。此原因在於在大多數花芽已被引發,缺乏新芽可供引發。噴霧量增加會刺激複莖類植物吸收。相對的,對於複莖蘭花增加噴霧次數增加賀爾蒙之反應。如果主要芽受損,只有主莖的休眠芽受到引發。例如文心蘭 Goldiana中的第四片葉子中所包附的腋芽,在主芽受到傷害之後,有機會形成花芽。BAP噴藥之反應與蘭花生長習性相關。
為改善單莖類以及複莖類蘭花的花芽以及花芽的數量,蘭花的生長要充滿活性。新莖的數目和偽球莖的成熟度都相等地重要。在施肥時要特別注意要及時與輪流施用高濃度氮肥,鉀肥或磷肥也是關鍵技術。某些Aranda屬植物〔如Aranda Christine 130〕因為施用大量氮肥而使剛抽新梢的花芽轉換成為營養芽。因此在開花期間,肥料的C/N比就需要特別注意。
對於單莖類蘭花施用BAP要注意到濃度的高低。當濃度超過200mg/l時,會提高畸形花產生率。用來催花芽的BAP濃度都低於50﹪,芽發展成花之比例降低。使用BAP以控制開花也引發新芽。在Dendrobium屬中,偽球莖正處於營養生長時,BAP不能誘導花芽從新生偽球莖上冒出,這項研究說明了化學藥劑引發蘭花開花的問題,也說明了植物生理反應對於整個實驗的重要性。換言之,植物荷爾蒙反應會受到植物生理以及環境因子影響。
通常GA3可以促進花穗長度以及增大花朵,但卻無法誘導開花。曾有報導增加giberellin量可以促進虎頭蘭開花。ABA通常對於熱帶蘭花有著抑制開花效果,而且當ABA濃度達到250~500mg/litre,常常會使蘭花產生落葉現象,有報告指出ABA可以促進虎頭蘭 ensifolium在組培瓶中的類苗開花。而抗auxin劑(TIBA)和多種生長延緩劑(如maleic hydrazide,MH﹔chlormequat, CCC﹔daminozide,B.1995)可引發花芽,但是很多新芽卻無法發育成熟。促進成熟劑(Ethephon)並不會促進開花,並且濃度過高時會發生落葉情形。Paclobutrazol有報導可促使石斛蘭提早開花,但是花朵變小,植物成長受阻。Paclobutrazol(50-400ppm)與Uniconaazole(250-300μ1 litter-1)並不影響開花日期,但是限制蝴蝶蘭的花朵成長,通常以滴灌方式比葉面施用更為有效。
6. 落蕾現象
一些較受歡迎的熱帶蘭花,做為切花銷售種類會常被發現花蕾變黃或掉落,例如Aranthera Beatrice Eng和Dendrobium Sri Siam。也因此很多南亞地區中的栽培業者停止栽培這兩種品種自然的落蕾現象,可能是因為遺傳關係、生理現象發生或是病害現象。有些蘭花在開花期花芽黃化,有可能是因為花粉感染死亡。曾有報導調配40mg/litre的2-napthoxyacetic acid (2-NOA),可以有效地使Dendrobium bigibbum不發生落蕾現象。虎頭蘭屬蘭花,使用濃度為50mg/litre的GA3噴灑在用促進成熟劑〔Ethephon〕誘導的花蕾可抑制落蕾。這些報告顯示蘭科植物內的植物荷爾蒙具有控制落蕾現象的能力。
同化物的缺乏也可能是造成蘭花落蕾現象的一個誘因。由Dendrobium Jacquelyn Thomas開花現象長期調查,落蕾次數與花穗長度有顯著性相關。Dendrobium的花穗長度與其他複莖類蘭花(如文心蘭)一樣,受到葉片生成的同化物供應程度影響。五年的長期研究發現到落蕾現象發生頻率最高的時候,剛好也是在花穗長度最短的時候。蘭花的落蕾現象與在其他植物的幼芽之死亡相似,可能是缺乏同化物的一種反應。在適當的栽培環境之下,葉片可以充分供應每個花蕾所需的同化物,花蕾間競爭同化物的情形是最小。在一些不利的條件之下,如低溫、多雲天氣或缺水,特定花蕾具有供應有限同化物之優勢,引起其他花蕾便會因為同化物有限成為較弱的競爭者。例如某些蕃茄會產生落果現象是由於在有限的供源條件下,同化物之競爭不如。自然的落蕾現象以及植物荷爾蒙可預防落蕾〔如,可以有效增加積貯能力〕,應該可以以同化物的供應與需求適當地說明此原因。
7. 控制蘭花花期
花卉花期控制可以藉由在適當的時間適當的除芽手續。例如Vanda Miss Joaquin可以藉由在適當的時間去除幼嫩的花苞,成功地將花期由夏季延後至冬季。在去除Vanda的花蕾之後,接下來兩個月的產量會增加。在1982年,這種產量不穩定的狀況也發生在Aranda Christine。有三個明顯的產期高峰分別在四月、七月和十二月,但在使用除蕾法之後,可以延長產期兩個禮拜。此種產量的增加可以用來平衡在處理除蕾的支出。經過處理的花,其壽命和市場品質跟未處理過的蘭花沒什麼不同。這種除蕾方法用來調節花期,在Aranda Christine和Vanda Miss Joaquin是十分簡單和安全,
由實際應用面看來,利用氣候控制花期具有很大的潛力。光強度影響熱帶蘭花營養生長和生殖生長。例如Vanda-Arachnis品系當中的Vanda Miss Joaquin和Vanda Maggei Qei在開花期時必須長日照。但是文心蘭Goldiane在強日照量下減少開花,然而關於熱帶蘭科植物生長和開花時的光量需求資料仍然不足。在單莖類或複莖類蘭科植物。產量受到供源限制。若想要增加產量和品質,必須要從增加供源或光合作用能力(如二氧化碳和光量)。
在法國已利用人工氣象室控制環境以研究蝴蝶蘭開花現象以及生長情形。其中的Phalaenopsis amabilis和Phalaenopsis schilleriana夜溫控制在12~17℃,日溫不能超過27℃則開花。若夜溫低於12℃或日溫介於27~30℃會不利於花芽產生。有花芽形成的蝴蝶蘭依植株的年紀,花朵會在2~5個禮拜之後綻放。18個月株齡可以誘導開花。Phalaenopsis屬蘭花花芽分化之引發,溫度要控制在14~25℃之間。如果要提高花梗長度和開花率,要將溫度調整到日溫為25℃,夜溫為17℃。
事實上近年有關低溫催花方法應用在Phalaenopsis屬蘭花的切花及盆花生產研究都是來自擁有大規模栽培面積的台灣和日本。Phalaenopsis屬蘭花先栽培在平地,當生長發育到一定的程度,在夏天便將所有的植株移到高冷地進行催花。植株的株齡將決定植株移送高冷地的時間,送回平地的時間是花朵引發與開放的重要因子。雖然我們可以利用溫室降溫設計以達到欲催花需要的溫度,但是需要耗費相當大的能源,此方法在經濟上考量並無吸引力。
1. 前言
在植物的生長過程中,開花是一個很重要的階段。透過開花的有性生殖過程,產生果實和種子。開花是受遺傳因子所控制,但是也可經由周圍環境應力如低溫、水分逆境等加以透引。蘭花通常觀賞花朵,蘭花栽培的目的只是為了花朵。但是東亞蘭除了有優美的花和葉之外還有香氣。因此栽培者對蘭科植物的開花誘導相當有興趣。關於蘭花開花的文獻很豐富,但是並未有開花機制的資料。此章主要是概括性的講述蘭花開花生理,並討論在適合市場需求下各種可能的控制開花方法。
2. 花芽的分化
引起開花是許多因子的綜合作業過程,熱帶蘭花的開花過程可區分為兩歷程:開花感應(或開花引發)和花朵發展。開花引發受到基因,環境,和生理等因素影響,花芽長出和後來的花朵成長所需要的營養是來自各種供源光同化物所供給,以及本身的光合作用。自葉片將同化物供給至花卉部分是依賴供源(source)與積存(sink)的傳輸關係。
蘭花開花依種類分為頂生和腋生,依據引發花蕾或頂芽的分生組織,會由營養生長轉變為生殖生長。Rotor根據原生種蘭科植物有能力發育成花芽的位置和數目分成兩組:雜交蘭花具有初生頂蕾,例如Cattleya和Paphiopedilum屬於第一類,在此種蘭花中,芽的分化與新長出的偽球莖相關,唯有在新偽球莖上的初生花芽才有開花的能力,這些花芽在還未萌出前是輕微的凸起,然後才漸漸增長。第二類蘭花花芽為數個腋芽,包括東亞蘭和石斛蘭。對東亞蘭來說,長在偽球莖基部上的休眠腋芽會長成花朵。對附生蘭來說(例如Dendrobium nobile and Dendrobium phalaenopsis)初芽由葉腋中長出。對Dendrobium nobile來說,在花蕾引發後,在偽莖另側的初芽幾乎同時開放。Dendrobium phalaenopsis在新與舊的偽莖上都會生出花朵。在一個新發育的偽莖上,腋生初芽出現於莖軸相對的側面。最新的新芽越接近花莖頂端。最年輕的第一個花芽也是第一個發展成花朵。
3. 影響花朵引發因素
幼年性、春化作用、光週期現象是三個決定植物開花與否的主要因素。三者因子與個體發育及季節有關。
A.蘭花幼年性
幼年性是屬於植物的初期生長階段,在此時期無法採用任何處理引發開花。這是一個由營養生長轉變成為生殖生長的重要階段,生理學家相信不會發生開花現象是因為植物仍然不需要急於產生種子。在蘭科植物中幼年期可能很長(1~13年),平均為2~3年。許多重要的商業雜交品種約為12~36個月。
B.對低溫的反應
非蘭科植物在低溫下的開花引發已有明確的證明,雖然已有研究的蘭花種類比其他植物較小。熱帶蘭科植物也不例外。Cymbidum hybrid, Phalaenopsis schilleriana 和Polyystachya culiviformis是一些典型需要低溫催花的例子。在馬來西亞,一些蘭花像Cymbidum reseum和Paphiopedilum barbatum原來生長於高地,在平地則不易開花。在新加坡Botanic花園,自馬來西亞的各種高地(海平面986到1903公尺)收集Paphiopedilum barbatum,栽培於維持23.8到26.8℃,溼度75到91﹪的溫室中,都能終年開花,且每株至少有兩根花莖,有些還可以達到四至六根花莖。
Dendrobium crumenatum(dove或pigeon orchid )是目前所知熱帶蘭科植物需要低溫催花的最好例子。此種蘭花花苞發展,自單頂花序(The terminal inflorescence)直到花粉囊成熟及所有花瓣生成,然後進入休眠。當溫度突然降低到5℃時,休眠中的花苞開始甦醒準備開花。在東南亞,開花常發生在一場暴風雨後的九天,此種引發花朵的原因至今不明。花苞的水合作用(Hydration)和低溫是兩個可能的原因。與一些非蘭科植物不同,對蘭科植物作物的低溫需求處理無法不能以GA代替,有許多蘭花對低溫的反應和Dendrobium crumenatum相同。其間的唯一不同之處是在於暴風雨後多少天才完全開花。
對引發開花而言,持續的低溫處理和日夜溫差的不同是兩個重要的影響因素。在蘭花中虎頭蘭和蝴蝶蘭是低溫週性開花引發的例證。雜交的虎頭蘭需要一段夜間低溫及日間高溫才能引發開花。而相對的 amabilis蝴蝶蘭則是需要明顯的日夜溫差變動。
溫度和光量的交互效應使得蘭花低溫反應更為複雜。Rotor對於蘭科植物開花反應的研究,結果發現只有在21℃開花,且對低溫的反應程度受到光量的影響。另一方面,Dendrobium nobile對低溫引發的反應則跟光量無關。
目前為止,很多研究報告對開花反應僅限於與低溫處理有關,但對自然引發部分缺乏詳細研究,低溫反應的機制仍不明。有篇非蘭科植物的研究指出低溫後引發內部細胞分裂素的產生,Boronia在低溫(日溫17℃夜溫9℃)的引發下,在根部組織細胞分裂素的濃度會瞬間增加,再轉移到植株的其他部位加以利用。
糖類在蝴蝶蘭開花過程中可能有所作用。Phalaenopsis amabilis開花可因低溫處理引發。在高溫(日溫30℃/夜溫23℃)的環境中成長,開花會受到阻礙,但是使用GA處理可以解決這個問題。在高溫下透過GA處理可使糖(蔗糖、葡萄糖、果糖)的生成量增加。在此得到結論:糖份自供源轉移到積源對開花有關。在經GA處理的植物上也發現蔗糖的生成量增加。由GA可促進蝴蝶蘭開花的這個發現,支持了可利用賀爾蒙調節營養物轉移的假說。
C.光週期反應
日長反應是一個控制開花的主要因素。植物對日長的反應被分為三類短日照(SDP)、植物長日照(LDP)、植物日照中性(DNP)植物。如同其他植物,蘭花也能被分為SDP、LDP、DNP三類。
Sanford的說法,相信赤道地帶附近的熱帶植物對日長的細微變化比溫帶地區植物敏感。在沒有明顯日長變化的熱帶地區,這種敏感度使其有生存優勢,然而熱帶的雜交蘭花,如Arachnis Maggie Oei, Aranda Deborah, Aranda Wendy Scott, Vanda Miss Joaquim 和一些Dendrobium的雜交種,都是日照中性植物,與日照時間沒有關係。
D.荷爾蒙處理
很多Aranda屬雜交種存在開花梯度。這種Aranda屬雜交種蘭花,只要摘除頂芽便會刺激腋芽產生,這些腋芽無論生殖生長還是營養生長,與其在莖軸的位置有關。越靠近頂端的芽點越容易形成花芽,反之,短軸越遠則越容易形成生長的側枝。因此在單莖類蘭花當中會產生一開花變化梯度,其變化會隨著離頂芽的距離而下降。在Aranda屬雜交種當中,彼此的差異只會在於沿著單莖向下開花數量的多寡程度。例如在Aranda Lucy Laycock 和 Aranda Meiling 這兩種植物的第十五或第十六節位的芽點,若遭到摘除會刺激其產生花芽。而Aranda Hilda Galstan 和Aranda Nancy這兩種蘭花,摘除了第十八到第二十節位的芽點,就會刺激產生花芽。對Arandn Deborah則需要摘除第25節位。這些差異,無法了解到底是由於遺傳上的變異還是養分吸收上的差異。此種蘭花梯度現象也會發生在其他單莖類蘭花,例如Holttumara Maggie Mason和 Aranthera James Storie。但我們要了解這種現象不僅偏存在於單莖類蘭花,草莓也有這種現象。
有些報告指出這種開花變異梯度是受到荷爾蒙影響,而Auxin便在此十分重要。施用Antiauxin,例如 Triodobenzoic〔TIBA〕 、growth retardant〔 B-nine〕或是 cytokinin 〔6-benzylaminopurine, BAP〕,都會促進頂芽優勢萌出新芽。而在某些蘭花當中,可協助因為 gibberellin的添加cytokinin,而促進開花。
有些報告顯示厚葉單莖類蘭花內生荷爾蒙的來源,自氣生根組織的根尖,提供cytokini〔主要是 isopentenyladenosine〕、auxin以及 abscisic acid到Aranda Noorah Alsagoff在開花時其由氣生根根尖所生成的內生cytokinin,其含量遠高於非開花期的時候之氣生根。
其他深入的報導指出,荷爾蒙控制誘導開花其荷爾蒙來自三種供源〔source〕。例如Dendrobium屬的蘭花,施用cytokinin〔0.0001 M BAP〕會引發開花。在Cattleya 和Cymbidium這一類複莖類蘭花當中,若使用gibberellins誘導開花仍充滿許多變數。由此指出Dendrobium屬的蘭花可以利用cytokinin處理或是利用低溫處理來誘導開花。所以在這兩種處理方法之間必定有相關聯的關係,非蘭科植物,在提供適當的低溫,以誘導花芽分化,也同時偵測到內生cytokinin含量上升。
有報告中指出第三個供源便是光照量。以Vanda Miss Joaquim為例,其體內荷爾蒙控制會受到光強度影響。有關光強度和開花具有相關性。光強度越強期開花數越多。利用生物測定的方法來分析內生auxin的含量,發現到Vanda屬蘭花生活在低光量的環境底下會有較高的auxin含量,反之,在高光量下則有較低的auxin含量。但是此研究並未在不同光照下,同時量測其內生cytokinin的相對變化。auxin的含量對於開花並不是重要的關鍵,而是cytokinin/auxin的比例對於開花才是重要關鍵。
4.季節性因子對於開花的影響
商業性蘭花切花產品必須符合市場需求。受歡迎的蘭花切花,其花期引發與季節性開花決定了價格和市場售出能力,Hamilton在1990的報告記錄了150年以上的統計數據,詳細報導北半球的花期時間。近年來,印尼的Bogor Botanic Garden,其553種蘭花的花期調查報告已經發表。上述報告大部分都是針對非商業性栽培蘭花。不過根據已有的報告,蘭花開花的情況可概括的區分為七大類:
1 全年皆開花
2 有很長的開花期,但中間會夾有一小段的非開花週期
3 季節性,花期大部分在乾季
4 季節性,花期大不部分在雨季
5 開花期具有規律性
6 偶爾才會開花
7 極少開花
在許多重要的商業栽培雜交品種已經被指出其季節特性,但仍有許多具商業性價值的品種尚未公佈。不過令人驚訝的事,對於自然環境下的花期世代交替並沒有多少資訊。不過一般而言,蘭花的開花週期為一年,但在經過數年栽培之後,產量高峰便會改變。
對於Aranda Christine cultivar 130品種在熱帶地區的生長和開花期已被報導。25,703棵Aranda屬植株已種植三年(1980-1983),育種方式為在將頂部切除,莖長60公分,具有2~3根之種苗單行種植,種植密度為約4.2平方公尺面積內種植約22棵幼苗。這是一般育苗者所選擇的密度。在移植的最初19個月之時,平均每個月會產生2.3片新葉,植株高度增加約3.4㎝。而在1980年10月種植下去的植株,經過5個月之後,便會開始產生花芽。在1981年時,有三個主要的產量高峰,分別為4月、7月以及10月。而在1982年,則轉變為4月、6月以及12月。最後在1983年,則變到3月~4月之間。
針對單莖類蘭花文心蘭 Goldiana兩年的花期研究,以500盆植株為對象。在1974年和1975年之間,文心蘭 Goldiana 的每個月的切花產量都不斷地變動。但是可發現一個傾向,在一個產量高峰過後,會緊接著一個產量低谷。此種一致性的結果可以歸因於在產量高峰時將貯存的養分用罄,因此接連產生一個產量低谷。深入探討其原因可歸因於文心蘭同化物轉換成開花株受到供源的限制。
在夏威夷一份超過五年的研究,針對Dendrobium Jacquelyn Thomas開花現象。指出各種控制開花的因子包括日長、溫度以及陽光輻射量。在Dendrobium屬蘭花當中,單株花穗數的數量會隨著植株年齡越大而增加,並且會在第3~4年達到高峰,接著下一年便會慢慢衰退。一年中Dendrobium屬蘭花的產量高峰會出現在夏季和夏季之末。但在這五年的栽培當中,開花季節並不是一致。此外,要在一年當中出現兩個產量高峰亦是多見。隨著植株株齡,夏季末比較不會產生一個較明顯的產量峰谷。
5.在商業生產面如何應用花芽引發
由商業角度來看,誘導蘭花開花並不是唯一的考慮方向。所以為了使花期調節變得具有商業價值,使用之技術必須滿足以下要求:
a.所適用的方法必須簡單、經濟並且可以得到相同的結果
b.花的品質以及數量不能受到影響
c.不能對於植株以及對後來的開花處理有負面的效應
已經有很多的科學方法被付諸實行以引發蘭花植物開花。一些方法已經被運用在特定的熱帶蘭花,例如:
a.切頭法/缺刻法
b.化學藥劑處理
c.花芽去除
d.環境控制
切頭法〔decapitation〕已被使用控制單莖類蘭花的花期,例如對於Aranda屬植物在其預定花期前十個禮拜,即可以利用切頭法。或是使用缺刻法使將莖部切為兩個部分,再用膠帶固定在一起,來作為花期誘導。而前一個辦法較適合用在被移植,所以此方法並不適合一般正常栽培之蘭株。
比較而言,利用缺刻法所產生的花卉產品較能符合市場需求。可以依據市場需求時間進行缺刻法。這種缺刻的方法對於單莖類蘭花(如Aranda Prter Eward)有著良好的幫助,但對於某些種類如Aranda Christine 1 便不太適用。對後者而言,已經處理過的和未處理過的植株在開花數以及營養芽數量並沒有直接上的影響。其中原因尚未明瞭。但以植物生理的角度而言,Aranda 屬植物以BAP處理,只有在花期來或是剛好在花期之前才產生花朵。在其他時間,處理BAP只有產生營養芽。因此蘭花季節的開花性可歸因於同化程度與碳源對開花之供應。在開花後所有碳源將降低,需要經由光合作用以補充。而這項假說可由Aranda, Dendrobium和文心蘭的開花週期加以確立。
以切頭法或是缺刻法,引發開花之失敗率無法忽略。切頭法通常有有20﹪~30﹪的失敗率。施行切頭法或缺刻法所生產出來的花卉產品,其瓶插壽命以及市場接受性都尚未了解。利用缺刻法促進開花,對於品質、產量以及開花季節性的影響都尚未清楚。
利用化學藥劑調整蘭花開花花期已經開始試驗。荷爾蒙施用方法可以藉由注射、羊毛脂糊固定以及噴霧。對於在大面積的工作環境,利用噴霧是最有效的方法。利用注射器供應荷爾蒙,對於栽培業者而言,是不切實際又浪費勞力。使用羊毛脂糊方法施用,由於其黏稠性而不利於使用。在不同的植物生長調節劑中,BAP被認為對大部分蘭花的花期誘導有一定的效果。例如,BAP可以刺激Aranda Deborah 、Dendrobium Lousiae Dark 和Aranthera James Storie。近來,BAP也被應用在延長單莖類蘭花花期,如 Aranda Kooi Choo、Holttumara Loke Tack Tip、Mokara Chark Kuan以及Aranthera Beatrice Eng,以及複莖類蘭花當中的Dendrobium Mary Mark、Dendrobium Madam Uraiwan、Dendrobium Jacquelin Concert X Jester和 Oncidium Grower Ramsey。三種不同間隔噴霧方式之影響研究中,以單莖類蘭花為實驗對象。第一次噴霧方式最有效果,第二次噴霧(163後)與第三次噴霧(330日之後)效果很差。此原因在於在大多數花芽已被引發,缺乏新芽可供引發。噴霧量增加會刺激複莖類植物吸收。相對的,對於複莖蘭花增加噴霧次數增加賀爾蒙之反應。如果主要芽受損,只有主莖的休眠芽受到引發。例如文心蘭 Goldiana中的第四片葉子中所包附的腋芽,在主芽受到傷害之後,有機會形成花芽。BAP噴藥之反應與蘭花生長習性相關。
為改善單莖類以及複莖類蘭花的花芽以及花芽的數量,蘭花的生長要充滿活性。新莖的數目和偽球莖的成熟度都相等地重要。在施肥時要特別注意要及時與輪流施用高濃度氮肥,鉀肥或磷肥也是關鍵技術。某些Aranda屬植物〔如Aranda Christine 130〕因為施用大量氮肥而使剛抽新梢的花芽轉換成為營養芽。因此在開花期間,肥料的C/N比就需要特別注意。
對於單莖類蘭花施用BAP要注意到濃度的高低。當濃度超過200mg/l時,會提高畸形花產生率。用來催花芽的BAP濃度都低於50﹪,芽發展成花之比例降低。使用BAP以控制開花也引發新芽。在Dendrobium屬中,偽球莖正處於營養生長時,BAP不能誘導花芽從新生偽球莖上冒出,這項研究說明了化學藥劑引發蘭花開花的問題,也說明了植物生理反應對於整個實驗的重要性。換言之,植物荷爾蒙反應會受到植物生理以及環境因子影響。
通常GA3可以促進花穗長度以及增大花朵,但卻無法誘導開花。曾有報導增加giberellin量可以促進虎頭蘭開花。ABA通常對於熱帶蘭花有著抑制開花效果,而且當ABA濃度達到250~500mg/litre,常常會使蘭花產生落葉現象,有報告指出ABA可以促進虎頭蘭 ensifolium在組培瓶中的類苗開花。而抗auxin劑(TIBA)和多種生長延緩劑(如maleic hydrazide,MH﹔chlormequat, CCC﹔daminozide,B.1995)可引發花芽,但是很多新芽卻無法發育成熟。促進成熟劑(Ethephon)並不會促進開花,並且濃度過高時會發生落葉情形。Paclobutrazol有報導可促使石斛蘭提早開花,但是花朵變小,植物成長受阻。Paclobutrazol(50-400ppm)與Uniconaazole(250-300μ1 litter-1)並不影響開花日期,但是限制蝴蝶蘭的花朵成長,通常以滴灌方式比葉面施用更為有效。
6. 落蕾現象
一些較受歡迎的熱帶蘭花,做為切花銷售種類會常被發現花蕾變黃或掉落,例如Aranthera Beatrice Eng和Dendrobium Sri Siam。也因此很多南亞地區中的栽培業者停止栽培這兩種品種自然的落蕾現象,可能是因為遺傳關係、生理現象發生或是病害現象。有些蘭花在開花期花芽黃化,有可能是因為花粉感染死亡。曾有報導調配40mg/litre的2-napthoxyacetic acid (2-NOA),可以有效地使Dendrobium bigibbum不發生落蕾現象。虎頭蘭屬蘭花,使用濃度為50mg/litre的GA3噴灑在用促進成熟劑〔Ethephon〕誘導的花蕾可抑制落蕾。這些報告顯示蘭科植物內的植物荷爾蒙具有控制落蕾現象的能力。
同化物的缺乏也可能是造成蘭花落蕾現象的一個誘因。由Dendrobium Jacquelyn Thomas開花現象長期調查,落蕾次數與花穗長度有顯著性相關。Dendrobium的花穗長度與其他複莖類蘭花(如文心蘭)一樣,受到葉片生成的同化物供應程度影響。五年的長期研究發現到落蕾現象發生頻率最高的時候,剛好也是在花穗長度最短的時候。蘭花的落蕾現象與在其他植物的幼芽之死亡相似,可能是缺乏同化物的一種反應。在適當的栽培環境之下,葉片可以充分供應每個花蕾所需的同化物,花蕾間競爭同化物的情形是最小。在一些不利的條件之下,如低溫、多雲天氣或缺水,特定花蕾具有供應有限同化物之優勢,引起其他花蕾便會因為同化物有限成為較弱的競爭者。例如某些蕃茄會產生落果現象是由於在有限的供源條件下,同化物之競爭不如。自然的落蕾現象以及植物荷爾蒙可預防落蕾〔如,可以有效增加積貯能力〕,應該可以以同化物的供應與需求適當地說明此原因。
7. 控制蘭花花期
花卉花期控制可以藉由在適當的時間適當的除芽手續。例如Vanda Miss Joaquin可以藉由在適當的時間去除幼嫩的花苞,成功地將花期由夏季延後至冬季。在去除Vanda的花蕾之後,接下來兩個月的產量會增加。在1982年,這種產量不穩定的狀況也發生在Aranda Christine。有三個明顯的產期高峰分別在四月、七月和十二月,但在使用除蕾法之後,可以延長產期兩個禮拜。此種產量的增加可以用來平衡在處理除蕾的支出。經過處理的花,其壽命和市場品質跟未處理過的蘭花沒什麼不同。這種除蕾方法用來調節花期,在Aranda Christine和Vanda Miss Joaquin是十分簡單和安全,
由實際應用面看來,利用氣候控制花期具有很大的潛力。光強度影響熱帶蘭花營養生長和生殖生長。例如Vanda-Arachnis品系當中的Vanda Miss Joaquin和Vanda Maggei Qei在開花期時必須長日照。但是文心蘭Goldiane在強日照量下減少開花,然而關於熱帶蘭科植物生長和開花時的光量需求資料仍然不足。在單莖類或複莖類蘭科植物。產量受到供源限制。若想要增加產量和品質,必須要從增加供源或光合作用能力(如二氧化碳和光量)。
在法國已利用人工氣象室控制環境以研究蝴蝶蘭開花現象以及生長情形。其中的Phalaenopsis amabilis和Phalaenopsis schilleriana夜溫控制在12~17℃,日溫不能超過27℃則開花。若夜溫低於12℃或日溫介於27~30℃會不利於花芽產生。有花芽形成的蝴蝶蘭依植株的年紀,花朵會在2~5個禮拜之後綻放。18個月株齡可以誘導開花。Phalaenopsis屬蘭花花芽分化之引發,溫度要控制在14~25℃之間。如果要提高花梗長度和開花率,要將溫度調整到日溫為25℃,夜溫為17℃。
事實上近年有關低溫催花方法應用在Phalaenopsis屬蘭花的切花及盆花生產研究都是來自擁有大規模栽培面積的台灣和日本。Phalaenopsis屬蘭花先栽培在平地,當生長發育到一定的程度,在夏天便將所有的植株移到高冷地進行催花。植株的株齡將決定植株移送高冷地的時間,送回平地的時間是花朵引發與開放的重要因子。雖然我們可以利用溫室降溫設計以達到欲催花需要的溫度,但是需要耗費相當大的能源,此方法在經濟上考量並無吸引力。
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![陳*雅](/images/seticon/seticon1-4.jpg)
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陳*雅 發表於 2015/07/23
介紹清楚又好
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![陳*杰](/images/seticon/seticon1-4.jpg)
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陳*杰 發表於 2015/07/13
說明清楚又詳細
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![ben](/images/seticon/seticon2-4.jpg)
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ben 發表於 2011/11/12
好意見
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![布丁](/images/seticon/seticon1-1.jpg)
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布丁 發表於 2007/12/18
人家試問芒果,怎麼你在說蘭花,太誇張了
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