鱟是一種水中的活化石，請問他們喜歡棲息在何處，以什麼為食? - 農業知識入口網

鱟 （拼音：hou；注音：ㄏㄡˋ；學名：Limulidae），又名「馬蹄蟹」、「夫妻魚」，被譽為活化石。現存的鱟種類僅存3屬4種。

其中美洲鱟分佈於美洲大西洋沿岸。另外三種分佈於東亞至東南亞一帶。其中東方鱟分佈於日本、韓國至中國長江以南沿海。南方鱟 (巨鱟) 分佈於泰國、馬來半島和馬來群島沿岸至印度孟加拉灣。圓尾鱟則分佈於東南亞沿海至印度孟加拉灣。

鱟的身體分為三部分：最大的部分是頭胸部，然後是分節的腹部，再下邊是一根長長的尖尾刺。它的頭胸部側面有一對複眼，每隻眼睛是由若干個小眼睛組成。人們發現鱟的複眼有一種側抑制現象，也就是能使物體的圖像更加清晰，這一原理被應用於電視和雷達系統中，提高了電視成像的清晰度和雷達的顯示靈敏度。為此，這種億萬年默默無聞的古老動物一躍而成為近代仿生學中一顆引人矚目的「明星」。另外還有一對感受紫外線的單眼。它們也有一對鉗子，稱為螯肢，是專門捕食蠕蟲、薄殼軟體動物用的。它們可以背朝下游泳，但一般喜歡鑽進泥沙中並在泥里爬行。鱟生長得不算快，它們須要脫16次皮，經過9到12年的時間才達到成熟。人類一直就將鱟當作食物，它們的肉、生殖腺和卵都可食用。但是它們的血液中含銅量過高，所以多食會中毒。鱟的血液可用作醫用試劑。血液中的變形細胞(少量,離心得到沉澱白色物)甚至被帶上外太空,偵測有機體及保護太空人免於疾病傷害

每當春夏季鱟的繁殖季節，雌雄一旦結為夫妻，便形影不離，肥大的雌鱟常馱著瘦小的丈夫蹣跚而行。此時捉到一隻鱟，提起來便是一對，故鱟享「海底鴛鴦」之美稱。

鱟的生活史中，成鱟產卵於高潮帶沙礫中，稚鱟成長於潮間帶，很容易因人類各種行為(如捕撈、污染、棲地破壞等)的干擾，中斷其生命史。所以鱟的存在最能反映潮間帶的健康，是相當實用的指標種。

鱟在受精卵至一齡稚鱟階段都是利用體內的卵黃質作為營養來源，所以僅需提供良好的飼育環境即可，二齡稚鱟喜食活生物，可以蝦、橈腳類或微腐的魚肉為食。

臺灣沿海原有許多中國鱟棲息，由於潮間帶長期的污染和破壞，如今鱟幾乎已經絕跡。金門海岸在長期的戰地政務下，潮間帶棲地受到良好的保護，使鱟在金門生長繁殖的情形遠優於臺澎海岸。但自金門開放觀光，各項產業快速發展，潮間帶已遭受人為的干擾，鱟的族群量已明顯減少，甚至有滅絕的危機，因此積極進行保育的相關研究。

依據相關法規 (野生動物保育法、文化資產保存法、國家公園法等)，結合政府、學界及愛鄉人士的力量，推動金門潮間帶保育(護)區的設立。金門縣政府業已於1999年12月公告保護區的設立，並訂定禁捕期 (2000.1.1~2004.12.31)以及各項相關條例，期望維持金門地區鱟族群量的穩定以及族群數能有所增加。

鱟的生長非常緩慢，一隻鱟要經過長達13至14年、20多次的蛻殼，才能長成性成熟的成鱟，體長30至40公分。 而人工繁殖鱟，除了為物種保育之外，更可做為發展生物科技的利基。而鱟血含有特殊的化合物溶素，可做為細菌和內毒素的檢測劑─鱟試劑，因靈敏度高，操作快速省錢、使用方便，已成為全世界各國檢測醫療器材、藥品、食物、飲料是否受細菌污染的標準檢定方式。而鱟試劑溶素粉末每公斤高達50萬元台幣，再加上鱟血液含有銅離子，血色呈現藍色，已被稱為另一種「藍金」。

鱟的一生都是在淺水海域進行，尤其是浯江溪口至水頭間海域。成鱟主要生長於水深20～30公尺的沿岸沙質海域，於夏季農曆六至八月上到高潮線附近的沙地產卵。孵化後的二齡以上小鱟，則活動於潮間帶的泥灘地，每脫一次殼身體就長大一點，直到十年以上才具有繁殖能力。
目前台灣本島幾乎都已絕跡，惟獨金門和澎湖還能找到鱟的蹤影，為了復育活化石鱟，金門水試所培育繁殖35萬尾的稚鱟，在金城鎮建功嶼海灘進行復育放流。
剛出生的鱟看似綠豆，不到1公分的大小，但在經過多次的脫殼後，卻可以變成一副硬殼有刺的張牙舞爪模樣。鱟別名「馬蹄蟹」，2億年前演化成現在的模樣，被譽為是「灘地上的活化石」，因為外形像鋼盔，而且總是雌雄成對出現，所以又被稱為鋼盔魚或鴛鴦魚。
過去在台灣鱟是常見生物，但現在只剩金門和澎湖偶爾可見。由於鱟的棲息地在近幾年來受到破壞干擾，再加上有漁民捕撈食用，所以導致鱟的數量不斷減少，成鱟上岸產卵的機會也跟著降低，所以金門水試所培育繁殖了35萬尾稚鱟，在海灘上進行復育放流，希望這種古老生物不會有絕跡的一天。

鱟的一生當中，主要都是活動於沙質淺水海域，常爬行或潛行於泥沙中，而棲息地與年齡也有關係。通常幼體生活在沙灘上，但隨年紀增長，會逐漸游向近海，為一洄游性生物。冬天時，會遷徙至較深的海域，直到隔年春天水溫升高時，再遷往淺水區尋找食物及產卵。


鱟的活動型態為晝伏夜出，雜食性動物，主要吃軟體、環節、腕足、腔腸動物、及藻類等生物。成鱟通常是生長在淺海中，約長至十四、十五年，待性特徵出來後，每年只有在產卵季節才游回潮間帶，逢農曆初一、十五等月圓之日至岸邊產卵。這時，雌鱟會在沙灘上挖沙，挖至深度約五公分左右，便產卵其中，再用沙子覆蓋，而後在太陽的照射下使其孵化。一隻成熟的雌鱟每次約可產一萬至一萬五千顆卵。

鱟的祖先出現於古生代泥盆紀，形態至今沒有多大的改變，故稱為活化石。鱟是海洋底棲無脊椎動物，屬節肢動物門，肢口綱，劍尾目。現生種的鱟分為四種，分屬在二亞科之下，它們分別是：(1)美洲鱟，分布於北美東部緬因州海岸至墨西哥灣；(2)中國鱟，分 布於日本、中國長江以南的海岸，以及越南、菲律賓、婆羅州和印尼沿海；(3)南方鱟，分布於印度、新加坡、婆羅州以及印尼沿海；(4)圓尾鱟，分布於孟加拉、泰國、印尼及婆羅州。鱟具有一個很重的幾丁質身體，由三部分構成：(1)頭胸部：沒有觸角，腹面有六對附肢，第一對較小，叫鱟肢，為攝食用；第二至第六對為大型步足。除了最後一對外，雌體其餘的附肢皆有螯，最後一對步足末端長有5個扁平、可活動的突起物，在前進時可用來清除泥沙。在頭胸甲背面生有一對複眼及單眼，其複眼是研究視覺系統很好的材料，人類不僅從中更加暸解視覺的運作過程， 也更清楚明白其他無脊椎動物的光反應機制。(2)腹部：背甲邊緣有六對棘， 腹面有六對附肢，第一對為生殖用之生殖甲，後五對為由薄板構成作為呼吸用的書鰓。(3)尾節：可在身體意外被翻面時，幫助其再翻轉回來。肛門位於腹部與尾節連接處的腹面。鱟雌雄成體的形態不同，雌大雄小，雄鱟常伏身於雌鱟之上，如影隨形，直到死為止都在一起行動，因此民間稱其為「鴛鴦魚」；又因其外形長相，也稱為「馬蹄蟹」或「鋼盔魚」。以廣泛分布於我國的中國鱟為例，其第二性徵明顯，雄性個體頭胸甲前緣兩側各有一凹陷處，且第二及第三對胸部附肢特化為鉤子狀；雌鱟腹部背甲邊緣的棘後三對特別短小。另外，在生殖厴(音同演)的背面有一對生殖乳突，雄鱟的乳突較小，雌鱟的較大，亦可作為區別雌雄的依據。
鱟居住於沙質淺水海域，畫伏夜出，常爬行或潛行於泥沙中。它的棲息地點與年齡有闕，通常幼體生活於沙灘，隨著年齡的增長，逐漸游向近海。鱟於冬天時會遷徙至較深的海域，直到來年春天水溫升高時，再遷往淺水域覓食及產卵。鱟為雜食動物，吃食軟體、環節、腕足、腔腸動物，以及多毛類、星蟲等，同時也吃有機碎屑和藻類。鱟的循環系統很發達，血液由身體背面的心臟打入動脈，循環全身後由腹部的血管竇收集，匯入書鰓，血液就在那裡進行氣體交換變成充氧血。近年來醫學上發現用鱟血液製成試劑，可供檢驗內毒素的存在與否，是一種簡易、靈敏、快速、可靠的方法，各國紛紛把它應用於醫學、藥學，還有罐頭和食品的檢驗上。
分布於中國沿海的鱟於每年4~5月向淺海移動進行生殖洄游，在朔月或滿月的大潮來臨時，成對的鱟即靠近陸岸潮問帶附近，選擇氧氣充足，通風良好，以及能夠充分受到太陽熱的地方掘沙產卵，實施體外受精，受精卵就在此種天然的孵卵場裡孵化。中國鱟的卵在室溫下需經50天以上才會孵化為一齡幼蟲，是四種鱟中發育時間最長的。第一年夏天受精、孵化的中國鱟，到第二年夏天會連續蛻三次皮，第三年夏天蛻二次皮，第四年之後每年的夏天都會再蛻一次皮；如此雄鱟與雌鱟分別要到第13及第14年始達性成熟。目前鱟的人工受精技術已經很完備，健康的卵受精成功率幾乎可達100%。鱟的成長慢，生活史長，需經十多次蛻皮才能長成成體；而其在製備醫學檢驗試劑和在神經生理、生化與演化的研究地位上，也扮演了非常重要的角色，對人類貢獻良多。鱟的資源量在臺灣已漸趨稀少，又會受到污染及棲地破壞的威脅，因此如何及早採取行動保護現有族群，防止棲地被無規畫、無限制地破壞利用，以及開始人工養殖技術的研究、推廣生態保育教育等，就顯得格外重要。

鱟的形態

鱟具有一個很重的幾丁質身體，由三個部分構成：呈鋼盔狀的頭胸部，長有銳棘的腹部，以及尾節(俗稱劍尾)；其中頭胸部與腹部，和腹部與尾節的連接處都有如關節般可自由彎曲。以下分別加以詳細介紹：
1.頭胸部：頭胸部結合為一馬蹄狀的背甲，自前緣至左右兩側呈半圓形，沒有觸角，腹面有六對附肢，口就位於附肢的基部。第一對附肢較小，叫螯肢，由三節組成，為攝食用；第二至第六對為大型步足，除了最後一對外，雌體其餘的附肢皆有螯，而雄性的第一、第二對步足發展成為強壯的鉤爪，用以扶住雌體(美洲鱟僅第一對步足特化為鉤子狀)；第五對步足末端長有5個扁平、可活動的突起物，在前進時可用來清除泥沙。鱟在頭胸甲兩側有一對複眼及單眼，我們目前對眼睛以及無脊椎動物光反應的認識，大部分就是來自於鱟眼睛的研究。
2.腹部：背甲邊緣有六對棘，腹面有六對附肢，第一對為生殖用之生殖甲厴(音同演)，生殖孔就開口於生殖厴的背面；後五對附肢為由150~2OO片薄板構成作為呼吸用的書鰓。
3.尾節：鱟身體末端退化為一尖刺狀的尾節，不具任何防禦功能，而在身體意外被翻面時，可幫助其再翻轉回來。肛門位於腹部與尾節連接處的腹面。
鱟雌雄成體的形態不同，雌大雄小，一旦結成夫妻後，雄鱟常伏身於雌鱟之上，如影隨形，直到死為止都會行動在一起，因此民間稱其為「鴛鴦魚」；又因其特殊的外形長相，也稱為「馬蹄蟹」或「鋼盔魚」。以廣泛分布於我國的中國鱟為例，其第二性徵明顯，雌性個體頭胸甲前緣呈圓弧形，腹部背甲邊緣的棘後三對特別短小；雄性個體前緣兩側各有一凹陷處，第二及第三對胸部附肢特化為鉤子狀，但這些性徵在其最後一次蛻皮達到成體以前，並不會出現。另外，在生殖厴的背面有一對生殖乳突，乳突的尖端為生殖孔，雄鱟的乳突較小，雌蟹的較大，亦可作為區別雌雄的依據，這個分辨特徵甚至在幼蟲期也一樣有效。
鱟尾節的稜線上於夏季活動期會長出棘來，而冬天因潛入底泥中冬眠，這時並不會長棘，情況有如樹木的年輪，所以可依此推斷鱟的年齡，且為目前推測年齡的唯一依據；但體型小者棘不顯著，此法並不適用。


生理與生態

鱟居住於沙質淺水海域，畫伏夜出，常爬行於沙灘低窪坑穴中，也常利用其銳利的頭胸甲將全身潛埋於泥沙里。它的棲息地點與年齡有關，通常幼體生活於沙灘，隨著年齡的增長，逐漸游向近海。鱟於冬季會遷徙至較深的海域，直到來年春天水溫升高時，再遷往淺水域覓食和產卵。鱟為雜食動物，吃食軟體動物、環節動物、腕足動物、腔腸動物、多毛類以及星蟲等，也吃有機碎屑和藻類。由口所攝入的食物先後經過食道、四嗉囊，以及砂囊，砂囊中有小齒狀突起，並附有強有力的肌肉，可以將食物磨碎。之後，太大和無法消化的顆粒會由食道及與吐出，而有用的食物則進入胃和小腸(兩者合稱中腸)，食物在此經酵素作用被分解、吸收，剩下的殘渣通過直腸後由肛門排出。
鱟的循環系統很發達，血液由身體背面的心臟打入動脈，循環全身後由腹部的血管竇收集，匯入書鰓，血液就在那裡進行氣體交換變成充氧血。鱟的書鰓會運動，一方面可鼓動水流流經鰓內薄板，另一方面也可將血擠入薄板以便進行氣體交換。鱟血液中含有血藍蛋白及變形細胞，血藍蛋白為含銅的攜氧蛋白質，充氧時藍色，缺氧時無色；變形細胞的作用則在使血液凝結。因為從大個體的鱟體內可抽取大量的血液，所以生理學家及生化學家很喜歡用它來作為研究血藍蛋白和其他血液成分的材料。
鱟的肉、生殖腺和卵雖然可食，但不宜吃太多，否則易發生類似組織胺中毒現象，使皮膚上出現紅斑，奇癢無此；且鱟血液內含銅，食用過量也會中毒。關於鱟的排泄作用，它具有特殊的腺體，開口位於最後一對步足的基部，稱為基節腺，當其生活於低鹽度的海水中時可製造出稀釋的尿液，以調節體內的滲透壓。日本曾經調查過其沿海鱟族群體內重金屬、有機化合物，以及殺蟲劑的含量，發現在鱟的內臟、鰓及卵中，前述有些物質含量很高，將會對其生存造成嚴重威脅，必須立刻採取對策防止鱟的滅絕。


　

鱟的生殖行為


分布於中國沿海的鱟於每年11月開始由淺海游向深水區越冬，翌年4~5月再向淺海移動進行生殖迴游。鱟的生殖行為和月亮週期、潮高及日照有關，其中視覺扮演了很重要的角色，因為雄鱟能夠利用視覺找到雌鱟。在春夏朔月或滿月的大潮來臨時，成對的鱟即靠近陸岸潮間帶附近，雌鱟用胸肢挖掘底沙成穴，每穴深約6~11公分，於是沙中的空氣就變成小氣泡出現於水面，然後雌鱟會將自己埋進沙中產卵，接著雄鱟用它第一對步行足抓住雌鱟背甲的後緣，隨 即排精於卵上實施體外受精。穴中的卵常覆有2公分厚的泥沙層，埋卵的地方除大潮外不會受到水浸，具備了氧氣充足，通風良好，以及能夠充分受到太陽熱照的條件，卵就在這種天然的孵卵場裡孵化。通常每穴產卵lOO~630粒，最多可達1OOO餘粒，卵呈淡黃色，圓球形，卵徑約4毫米。雌鱟卵巢內通常有10OOO~15OO0個卵，若以每處平均產卵500個來算，則至少要產20~30處；又鱟一晚可產卵4~5處，所以其餘的卵是在同一次大潮期間內每晚都來產卵，或是要等到下次大潮才再來產卵，目前還是一個謎。
在1994年的調查研究中發現，不同地區的繁族群所選擇產卵的潮位也各不同，原因和當地沙灘的物理因子有關，因為不同潮位的沙灘有不同的含氧量、氧化還原能力及溫度；鱟卵的發育速率會隨此三者的增加而增加，鱟便會選擇其卵能夠順利發育之地產卵。卵在沙粒太細且排水不佳的低潮位沙灘無法發育，而在比較乾燥且排水良好的高潮位沙灘發育良好，鱟就會選擇後者做為產卵場所。另外，鱟的卵本身可為某些海鳥的食物；在美國東部德拉威州和新澤西州的海岸，每年春天都會有大量的鱟來此沙灘產卵，同時也會有數十萬海鳥來捕食繁的卵，以補充能量並增加脂肪，作為遷徙之用。
在野外觀察到的雌雄比例平均為1比10，不曾見過落單的雌鱟，只是偶爾有一隻雌鱟背上附有2至3隻雄鱟的情形。落單的雄鱟會靠近成對的雌雄鱟，企圖將雌鱟背上的雄鱟頂開，並且彼此用尾節刺對方，但是已配對的雄鱟並不會因此而被趕走。落單的雄鱟也會在其他已配對的雌鱟產卵後，釋放精子於其產卵的沙穴中。經過抽取遺傳物質DNA進行基因型比對的結果，發現51%的受精卵為附於雌鱟背上的雄鱟所受精，而落單的雄景也能使40%的受精卵受精。
在1992年的調查中發現，配對的鱟背甲寬度比例平均為0.78(雄/雌)，已配對的雄鱟和落單的雄鱟之間在形態和身體大小上的差異並不顯著，並且雌雄在配對時所做的選擇，完全與頭胸部背甲的寬度無關。


鱟的發育與成長


早在十九世紀及本世紀50年代以前，鱟的胚胎發育就曾被學者研究過，只是礙於卵黃體積太大，製作石臘組織切片不易，所以一直無法發表從受精至孵化的完整發育過程及圖版。直到1960年後，Sekiguchi採用了一種特殊的染色方法，才得以觀察到中國鱟胚胎的連續發育過程，之後其他種鱟的胚胎發育也陸續被觀察及研究。中國鱟的卵在室溫下需經50天以上才會孵化為一齡幼蟲，是四種鱟中發育時間最長的，但是在3O℃的溫度下只需要43天。初孵化的幼蟲為一齡幼蟲，長約7毫米，無突出的尾節，形似三葉蟲，故稱為三葉幼蟲，尾節要到二齡幼蟲時才會長出。第一年夏天受精、孵化的中國鱟，到第二年夏天會連續蛻皮三次，以四齡幼蟲渡過第二個冬天；第三年夏天時再蛻二次皮，第四年之後每年的夏天都會蛻一次皮；鱟幼年時生長較快，成熟後增長緩慢，雄鱟以及雌鱟分別要到第13年及14年始達性成熟。
分布在日本的中國鱟當幼生孵化後短時間內並不會離開其孵化的巢穴，通常會在裡面渡過一個冬天，而且在這段時間內有可能不需要任何食物的供應，直到第二年春天或夏天才會離開，並選擇在附近不遠處棲住。幼鱟於漲潮時會將身體埋於海底泥沙中，當退潮後才爬到潮池中覓食；隨著年齡的增長，鱟會逐漸遷徙到較深的水域中活動。

　

研究與保育


鱟的成長慢，生活史長，需經十多次蛻皮才長成成體；而其在製備醫學檢驗試劑及在神經生理、生化與演化的研究地位上，也扮演了非常重要的角色，對人類貢獻良多。八十四年十月底在金門活江溪口外潮間帶，發現眾多背甲寬度小於八公分的個體，選取鱟分布較多之區域計算其族群密度的結果，每平方公尺約有5.2隻。
鱟的資源量在臺灣已漸趨稀少，又會受到污染及棲地破壞的威脅，因此如何及早採取行動保護現有族群，防止棲地被無規劃、無限制地破壞利用，以及開始人工養殖技術的研究、推廣生態保育教育等，就顯得格外重要。以下提出幾點保育對策以供參考：
(1)進行野外鱟的分布及族群量的調查，並長期追蹤監測，掌握其族群動態；同時研究產於金門、澎湖等地鱟的分類、食性和生殖、生態行為，以便徹底做好鱟資源的保護與復育。
(2)根據本土鱟的分布調查資料，在其族群的主要分布地區劃定自然保護區，區內禁止進行任何破壞或污染棲地的活動，並根據族群量調查結果制定合理的捕撈限額；繁殖季節嚴禁捕捉爬行於潮問帶泥沙灘上的幼鱟。
(3)鱟的棲地及產卵地有限，生殖期又侷限於短暫的季節，因此勢必難以提供足夠的生物量抽取鱟血製備生物試劑，以及進行胚胎發育和成體的各項研究。所以應及早進行鱟的生活史、人工受精與飼育方法的研究，以便有計畫地用人工方法培育幼鱟，然後可野放或提供做為學術和經濟之用。事實上，在日本岡山一處鱟的保育中心，已經成功地做到用人工受精培育中國鱟至一齡幼蟲，再野放至海中的工作，對鱟的保育幫助很大；並且也能夠在實驗室中從受精卵開始將將鱟飼育至第八年，這些經驗與技術很值得在臺灣發展。
(4)加強生態保育教育的推廣與落實，舉辦自然生態活動，使國人更加認識鱟，也更暸解它們所生活的環境。