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台灣農業研究 (J. Taiwan Agric. Res.) 71(2):87–99 (2022) 研究報告
DOI:10.6156/JTAR.202206_71(2).0001
利用高光譜資料建立小果番茄缺水逆境早期預測模型
杜元凱1　陳涵葳1　紀銘坤2　方士倫3　姚銘輝4　郭寶錚5,*
摘要
杜元凱、陳涵葳、紀銘坤、方士倫、姚銘輝、郭寶錚。2022。利用高光譜資料建立小果番
茄缺水逆境早期預測模型。台灣農業研究 71(2):87–99。
高光譜資料收集為非破壞性檢測方法，所得光譜資料可應用於判斷植物是否處於逆境生理狀態及有無病
害發生。番茄 (Solanum lycopersicum L.) 為我國重要的鮮食蔬菜，合適的水分管理對於品質與產量具關鍵影
響。為建立番茄缺水逆境生理之預測方法，便於早期偵測缺水逆境，及早進行水分管理，本研究以小果番茄
「玉女」品種進行缺水逆境處理，利用蒸散速率、氣孔導度和碳同化率等界定其生理狀態，處理期間收集冠
層葉片高光譜資料，並以淨最小平方-判別分析 (partial least squares-discriminant analysis; PLS-DA) 建立缺水
逆境預測模型。結果顯示番茄植株蒸散速率、氣孔導度和碳同化率分別於缺水處理8、9 和10 d後顯著低於
對照組 (P < 0.05)，外觀形態則在處理11 d後才出現肉眼可觀察之葉片乾枯、萎縮現象，顯示早期缺水逆境
生理反應約落於處理10−11 d時發生。利用348−1,052 nm高光譜資料建立的PLS-DA模型之準確度、敏感度
和特異度分別為0.90−0.93、0.87−0.89和 0.92−0.95，顯示PLS-DA模型針對早期缺水逆境狀態發生具有不錯
的判別能力。此外，透過迴歸係數和變數投影重要性 (variable importance in the projection) 篩選出4個特徵波
段：348−584 nm、638−817 nm、937−950 nm和1,016−1,052 nm，並進一步使用這些特徵波段建立新的PLS-
DA模型，該模型之準確度、敏感度和特異度分別為0.87−0.93、0.79−0.92和0.90−0.92，顯示若僅使用特徵
波段建立PLS-DA模型，將能降低資料蒐集和後續運算的成本。
關鍵詞：高光譜、小果番茄、缺水逆境、淨最小平方判別分析。
前言 要栽培品種為「聖女」、「玉女」和「嬌女」等，
其中又以「玉女」為目前最主要的商業品種。
根據2018年經濟部農業用水量統計報告，
小果番茄從定植到採收約需110−130 d，
台灣2008−2018年間旱、澇加劇及頻仍，水情
栽培期間水分供給量會顯著影響產量與品質，
不穩導致對農業灌溉用水的營運及植物生產影
當水分供給不足時導致土壤水分潛勢 (water
響甚鉅，加以2021年上半年發生近50年來最 potential) 過低，或因高溫、低相對溼度等環
嚴重的旱災，如何有效利用水資源為現今農業
境因素導致蒸氣壓差 (vapor pressure deficit;
的重要課題。番茄 (Solanum lycopersicum L.) VPD) 過高，番茄植株無法維持水分潛勢而進
是台灣重要的蔬菜作物之一，食用方式多元， 入缺水逆境。缺水逆境對植物的影響取決於缺
尤其小果番茄管理更加精緻，多採設施栽培方 水嚴重程度與持續時間，植物在遭逢逆境初
式生產，為目前經濟價值較高的番茄類型，主 期，會進行生理狀態策略性的轉移與改變，以
投稿日期：2021 年8月13日；接受日期：2021 年11月23日。
* 通訊作者：bjkuo@nchu.edu.tw
1 農委會農業試驗所生物技術組助理研究員。台灣 台中市。
2 農委會農業試驗所生物技術組計畫助理。台灣 台中市
3 國立中興大學農藝系碩士班學生。台灣 台中市。
4 農委會農業試驗所農業工程組研究員。台灣 台中市。
5 國立中興大學農藝系教授。台灣 台中市。
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((22))--0011 郭郭寶寶錚錚..iinndddd 8877 22002222//66//1100 下下午午 0055::1111::334488 台灣農業研究　第71卷　第2期
減輕逆境所造成的負面影響。而若逆境無法移 (Vitis vinifera L. cv. ‘Rosario Bianco’) 和番茄
除或負面影響仍持續，將導致植株生長受限、 等作物中，植株冠層反射光譜與葉片及植株含
花粉乾縮及果實無法正常發育，並致使落花與 水率均具備高度相關性 (Suhandy et al. 2006;
落果率上升及成熟果實重量下降，造成品質與 Ihuoma & Madramootoo 2020)。在利用高光譜
產量的損失 (Lichtenthaler 1998)。研究指出 資料進行模型建構時，由於高光譜資料具有
‘Ryna®’番茄在開花期或果實發育期若遭遇缺 高維度與高度共線性 (collinearity) 的特性，
水逆境，減產約25% (Nangare et al. 2016)。 若使用最小平方法 (least squares) 進行分析，
然而，若於植物出現明顯外表形態改變前的早 所建構的模型預測能力通常不佳 (Mariotto et
期缺水逆境狀態下，移除逆境壓力，則植物可
al. 2013)。淨最小平方法 (partial least squares;
迅速恢復活力 (Lichtenthaler 1998)。因此， PLS) 可以處理高維度與高度共線性資料，Barker
為避免缺水逆境造成作物產量下降，開發可信
& Rayens (2003) 結合 PLS 與線性判別分析
度高且能偵測早期缺水逆境的逆境偵測技術，
(linear discriminant analysis) 所發展出的淨最
以及早因應缺水對作物栽培造成影響，已為
小 平 方-判 別 分 析 (partial least squares-dis-
重要農業研究項目之一 (Nemeskéri & Helyes
criminant analysis; PLS-DA)，屬於一種監督式
2019)。
(supervised classification) 的判別分析方法，
判斷番茄植株是否處於缺水逆境生理狀態
經常用來處理分類與判別問題。PLS-DA相當
的方法，除直觀地記錄肉眼可察覺之植株外觀
適合應用於分析高光譜資料，透過重要變數挑
形態外，也可透過合適的生理指標加以判別。
選流程，可進一步找到決定分類與判別結果的
當番茄遭逢與感受缺水逆境，將逐漸由正常生
特徵波段。
理狀態轉換為缺水逆境生理狀態，葉綠素螢光
小果番茄為台灣重要的蔬菜作物，缺水逆
係數 (Fv/Fm)、蒸散速率 (transpiration rate)、
境會造成品質、產量下降，為建立一套非破壞
碳同化率 (assimilation rate) 及氣孔導度 (sto-
性之小果番茄缺水逆境早期預測方法，本研究
matal conductance) 等生理參數將產生變化，以
利用光譜儀收集缺水與正常處理之小果番茄冠
反應番茄水分含量、傳導和相關反應的變化及
層葉片反射率資料，並以重要生理指標界定番
累積效應 (Nemeskéri & Helyes 2019; Parkash &
茄生理狀態，最後以高光譜與生理狀態資料進
Singh 2020)。其中，蒸散速率、碳同化率和氣
行PLS-DA模型建構與特徵波段挑選。所建立
孔導度等3個指標由於可以連續觀察其數值變
之預測模型期能提供栽培者於番茄進入缺水逆
化，且在不同品種及植物的營養生長期、開花
境生理狀態早期即有效以予判斷，俾於及早進
期與果實發育期等生育階段均能穩定反應植物
行合適水分管理，穩定品質與產量。
在缺水下的生理變化與受損嚴重度，已常作為
偵測植物缺水逆境的主要生理指標 (Liang et al.
2020)。 材料與方法
光譜資料收集與分析具有快速獲取大量資
植物材料
料、非破壞性與無須與待測物接觸等特性，近
試驗材料選用目前溫室栽培主要的小果番
年逐漸應用於植物逆境生理相關研究 (Cotrozzi
& Couture 2020)。研究植物生理變化的光譜 茄品種「玉女」作為供試品種。種子以3 mg L-1
波長範圍，主要包括可見光 (visible, 400−700 的次氯酸鈉溶液消毒，隨後播種於無菌水浸濕
nm)、近紅外光 (near infrared, 700−1,100 nm) 濾紙 (No. 541, Whatman®, Maidstone, UK) 並
和短波紅外光 (short-wave infrared, 1,100−2,400 置於塑膠培養皿。待種子的胚根突破種皮後，
nm) 區域。高光譜 (hyperspectral) 通常係指檢 將小果番茄種子移到含Bas Van Buuren (BVB,
測一系列小於10 nm的窄波段連續光譜訊號， De Lier, The Netherlands) 育苗用培養土之塑
優點在於能獲得大量光譜資訊，可切實反應植 膠穴盤，並於台中市霧峰區行政院農業委員會
物生理變化，且具備田間應用的潛力。如葡萄 農業試驗所生物技術組溫室培養。
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水分逆境試驗 葉綠素螢光測量
當小果番茄具有3−4片完全展開本葉，將 依Liang et al. (2020) 方法，利用葉綠素螢
每個塑膠透水網籃以細紗網包覆後，填入4 kg 光計 (FluorPen FP110-LM/D, PSI, Praha, Czechia)
BVB培養土後，澆灌7 L水至土壤完全潮濕。 葉片夾夾取試驗植株葉片進行暗適應 (dark ad-
試驗處理分為缺水處理組和對照組兩組，缺水 aptation) 處理。葉片夾夾取每植株由上往下第
處理組定植後不再給水，對照組則每日供水 1−3 片完全展開葉葉片，暗適應處理 30 min
800 mL直至水分由土壤中排出。 後，以葉綠素螢光計測量葉片 Fv/Fm 變化。
以1株為重複，每重複量測3片葉片，共進行
植株生理特性調查
5重複。
葉片相對含水量 光譜資料收集
參考 Zhou et al. (2017) 方法，取樣處理 小果番茄冠層葉片反射光譜以光譜儀
組與對照組定植5 d後的小果番茄，逐日取由 (MS-720, EKO, Tokyo, Japan) 進行收集。反
頂芽往下第 1−3 片完全展開葉的小葉進行試 射光譜波段收集範圍為348−1,052 nm，解析度
驗，至植株葉片萎凋為止。以1株為1重複， 為3 nm，光譜儀收集反射光的鏡頭角度為 45
度。依據Asaari et al. (2018) 方法進行反射光
每重複取3片小葉進行調查，共進行5重複。
譜測量與分析，測量前光譜儀分別以硫酸鉬白
並以精密天秤 (AB204-S/FACT, Mettler Tole-
板和不含植物的土壤表面作為完全反射值和背
do, Columbus, OH, USA) 秤量小葉葉片鮮重
景值進行相對反射率的計算，其計算公式如下：
(fresh weight; FW)，之後將葉片懸浮於去離
子水中，在常溫避光環境中靜置4 h。以吸水
相對反射率(%)
紙擦乾葉片秤量其膨潤重 (turgor weight; TW)
測量值 – 背景值
後，放入烘箱以60℃烘至完全乾燥，記錄乾重 = × 100%
白板反射值 – 背景值
(dry weight; DW)，換算為葉片相對含水量，
公式如下：
於晴朗無雲的天氣下，將待測植物移至日
照充足的位置，並以腳架將光譜儀固定於植株
葉片相對含水量 (%)
頂芽垂直上方30 cm處，量測處理組與對照組
FW (g) – DW (g)
植株葉片的反射光譜。所有量測過程須調整待
= × 100%
TW (g) – DW (g) 測植株位置，避免溫室屋頂骨架、腳架或光譜
儀在待測植株葉片上形成陰影，影響反射光譜
氣體交換參數 量測結果。以1株為重複，每重複收集3次植
株冠層葉片反射光譜變化，共進行5重複。
缺水處理與正常給水植株之氣體交換參
數、葉溫及葉綠素螢光參數，係利用攜帶型 光譜資料處理與標定
光合作用測量系統LI-6800 (LI-COR, Lincoln, 依光譜儀MS-720解析度將所收集的反射
NE, USA) 進行量測。本試驗中處理組與對 光譜波段收集範圍 348−1,052 nm 分割為 211
照組在定植後第 5 天開始測量，於每日上午 個波段區間，每波段區間所收集到的葉片反射
10−12時期間以LI-6800測量處理組與對照組 率視為一解釋變數，並以番茄生理狀態做為
植株葉片之氣體交換參數，測量葉片選擇由頂 反應變數標定的標準。其中，光譜資料若界
芽而下之第1−3片完全展開葉，每日測量1次， 定為正常生理狀態則標定為0，界定為缺水逆
至植株葉片萎凋為止。所有處理組均以1株番 境生理狀態者則標定為1。若處理組番茄葉片
茄植株為1重複，每重複測量3片葉片，共進 的蒸散速率、氣孔導度和碳同化率與對照組相
行5重複。 比，至少有一項無顯著差異時 (P ≥ 0.05)，則
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將該葉片其所對應的高光譜資料標示為正常生 (2018) 的方式，使用各波長的變數投影重要
理狀態 (0)；若處理組番茄葉片的蒸散速率、 性 (variable importance in the projection; VIP)
氣孔導度和碳同化率與對照組相比，三者均顯 (Wold et al. 1993) 與迴歸係數來進行特徵波段
著低於對照組數值 (P < 0.05)，則將該葉片其 (長) 的挑選。其中，VIP分數大於1者將被視
所對應的高光譜資料標示為缺水逆境生理狀態 為重要波段 (Wold et al. 1993)。
(1)。
PLS-DA模型預測準確度評估與交叉驗證
PLS-DA模型建立與特徵波段挑選
若真實為1且模型判斷為1，此為真陽性
PLS模型分解形式表示如下： (true positive; TP)；若真實為 0且模型判斷為
0，此為真陰性 (true negative; TN)；若真實
X = TPT + E (1) 為1但模型判斷為0，此為偽陰性 (false nega-
tive; FN)；若真實為 0但模型判斷為1，此為
Y = UQT + G (2) 偽陽性 (false positive; FP)。準確度即是模型
整體的分類正確率 [式 (7)]，而敏感度為真陽
其中，P 為預測變數 X 的負荷量矩陣 性率 (true positive rate)，即實際為 1 的樣本
(loading matrix)，Q為反應變數Y的負荷量向 中 TP 的比例 [式 (8)]；特異度則為真陰性率
量，Y 為類別資料，而 T 與 U 分別為 X 與 Y (true negative rate)，即實際為 0的樣本中TN
的得點矩陣 (score matrix)。具有相關性的 X 的比例 [式 (9)]。
矩陣經過分解之後，所產生的潛在變數 (latent
variables; LVs) 之間無關聯性，且得點向量
Accuracy = (TP + TN)/(TP + TN + FP + FN) (7)
間 (t) 與負荷量向量間 (p) 均為直交 (orthog-
onal)，每一個 p則具有正則 (orthonormal) 的 Sensitivity = TP/(TP + FN) (8)
特性。E 與G為誤差項。
而因T為Y的預測變數，式 (2) 可改寫成 Specificity = TN/(TN + FP) (9)
式 (3)：
交叉驗證採行十折交叉驗證 (10-fold cross-
Y = TQT + F (3) validation)，數據集將隨機分成 10等份，輪流
將其中9份作為建模數據，1份作為驗證數據
而P與Q可透過最小平方法估計： 進行驗證。最終，將10次驗證結果的正確率
的平均值作為模型準確度的估計。
QT = (TTT)-1TTY (4)
結果
PT = (TTT)-1TTX (5)
外表形態變化
潛在變數必須同時包含預測變數X與反應 「玉女」小果番茄在缺水處理過程中，處
變數 Y 的最大共變異程度，而為了使充分潛 理 10 d 後外觀形態與對照組無顯著差異，處
在變數包含 Y 的訊息，則必須透過負荷量權 理 11−12 d 後處理組植株出現明顯葉面積減
重W (loading weights) 建立。因此，式 (2) 可 小、葉片下垂、軟化和捲曲等典型缺水障礙形
進一步改寫成式 (6)： 態變化 (圖1A、B)。
生理指標評估
Y = TQT + F = XWQT + F = XB + F (6)
缺水處理組與正常給水處理組之葉片相
為了評估各個波長在 PLS-DA 模型中的 對水分含量變化如圖 2 所示，處理 5−10 d 後
重要性，本研究參考Fernández-Novales et al. 之缺水處理組葉片的相對水分含量與對照組
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(A)
(B)
圖1.　「玉女」小果番茄苗株的對照組和缺水處理組之外表型變化。(A) 對照組與處理組處理4、7、10、11
及12 d時全株形態變化；(B) 對照組與處理組處理12 d時葉片的形態變化 (bar = 5 cm)。
Fig. 1.　The phenotypic changes of ‘Rosada’ cherry tomato seedlings in the control and drought treatment. (A) The
changes of the whole plant in the control and the treatment on 4, 7, 10, 11 and 12 d; (B) The changes of the leaves in
the control and the treatment group on the 12 d (bar = 5 cm).
葉片無顯著差異，在此期間葉片的相對水分
含量均維持在 84−92% 之間。直至處理 11 d
後，缺水處理組葉片的相對水分含量方降至
79.52%，顯著低於對照組。缺水處理組葉片
的 Fv/Fm 值在處理 4 d 時與對照組無顯著差
異，處理7 d後處理組葉片的Fv/Fm值為0.75，
顯著低於對照組 (圖 3A)。由 LI-6800 收集葉
片光合作用相關指標的連續變化結果顯示，缺
水處理組葉片蒸散速率在處理8 d後為0.0049
mol m-2 s-1，顯著低於對照組；氣孔導度和碳
圖2.　溫室內「玉女」小果番茄苗株正常給水的對照
同化率變化，則分別於處理9 d後和10 d後方 組和缺水處理組處理5、6、7、10、11及12 d時的
顯著低於對照組，數值分別為0.21 mol m-2 s-1 葉片相對水分含量變化。誤差線為平均值標準差 (N
和10.01 μmol m-2 s-1 (圖3B−D)。番茄植株發 = 5)，各平均值上示以相同字母表示為5%水準下經
生外表形態改變前，蒸散速率、氣孔導度和碳 非成對t-檢定未達顯著差異。
同化率均顯著下降 (圖1、圖3)。 Fig. 2.　The leaf relative water content of the control
and the drought treatment of the ‘Rosada’ cherry tomato
高光譜資料標定 seedlings in the greenhouse when they were treated for
5, 6, 7, 10, 11 and 12 d. Error bar is the standard devi-
缺水處理組與對照組葉片反射光譜圖 ation of the mean (N = 5). The same letter means that
two treatments are not signifi cantly different at 5% level
(348−1,052 nm) 如圖4，對照組冠層葉片的反 by unpaired Student’s t-test.
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(A) (B)
(C) (D)
圖3.　「玉女」小果番茄苗株正常給水的對照組和缺水處理組處理4、7、8、9、10、11及14 d時各生理指標
變化。(A) Fv/Fm值；(B) 蒸散速率；(C) 氣孔導度；(D) 碳同化率。誤差線為平均值標準差 (N = 5)，各平均
值上示以相同字母表示為5%水準下經非成對t-檢定未達顯著差異。
Fig. 3.　Biological indicators of the control and the drought treatment of the ‘Rosada’ cherry tomato seedlings when
they were treated for 4, 7, 8, 9, 10, 11 and 14 d. (A) Fv/Fm value; (B) transpiration rate; (C) stomatal conductance;
and (D) assimilation rate. Error bar is the standard deviation of the mean (N = 5). The same letter means that two
treatments are not signifi cantly different at 5% level by unpaired Student’s t-test.
射率在490−610 nm、690−1,020 nm等波段區
間明顯高於處理組。光譜資料依3個生理指標
界定為正常生理狀態並標定為0者有335筆，
屬於早期缺水逆境生理狀態並標定為 1 者有
175筆，共510筆光譜資料。
PLS-DA 預測模型建立、表現評估和特
徵波段挑選
依據全波段高光譜資料所建構之PLS-DA
模型 (模型I)，預測準確度為 0.93，敏感度為
圖4.　「玉女」小果番茄苗株於蒸散速率、氣孔導度 0.89，特異度為 0.95，十折交叉驗證之準確
和碳同化率均出現顯著差異後，對照組 (N = 32) 和
度為0.90，敏感度為 0.87，特異度為 0.92 (表
處理組 (N = 35) 冠層葉片反射率平均值的變化。
1)。而由圖 5得知，全波段PLS-DA模型在包
Fig. 4.　Changes of the average values of canopy re-
flectance in the control (N = 32) and the treated (N = 含 8 個隱藏變數即具有相對低的分類錯誤率
35) ‘Rosada’ cherry tomato seedlings after transpiration (misclassification rate)，故將模型精簡為使用
rate, stomatal conductance and carbon assimilation rate
appeared signifi cantly different morphology. 8個隱藏變數的模型II，模型 II之預測準確度
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((22))--0011 郭郭寶寶錚錚..iinndddd 9922 22002222//66//1100 下下午午 0055::1111::3366番茄高光譜缺水模型 93
為0.92，敏感度為 0.89，特異度為 0.94，十折 個和第 200 個之後的解釋變數區間，所對應
交叉驗證之準確度為0.91，敏感度為 0.87，特 到的波段包括 479−547 nm、682−817 nm 及
異度為0.93 (表1)。模型 I和模型II的迴歸係 1,016−1,052 nm等3波段。將前述3個波段作
數分布結果如圖6A、B，兩模型的趨勢大致相 為特徵波段進一步建立 PLS-DA 模型 III，其
同，波峰波谷皆位在第40−60個、第100−140 預測準確度為 0.93，敏感度為 0.92，特異度
表1.　「玉女」小果番茄苗株對照組和缺水處理組高光譜資料之PLS-DA模型分析結果比較。
Table 1.　Comparison of partial least squares-discriminant analysis (PLS-DA) model analysis results of hyperspec-
tral data collected from the control and the treated ‘Rosada’ cherry tomato seedlings.
Model Spectral band (nm) Process Sensitivity Specificity Accuracy
I 348−1,052 calz 0.89 0.95 0.93
cvy 0.87 0.92 0.90
II 348−1,052 cal 0.89 0.94 0.92
cv 0.87 0.93 0.91
III 479−547 cal 0.92 0.93 0.93
682−817
cv 0.88 0.92 0.90
1,016−1,052
IV 348−506 cal 0.79 0.91 0.87
638−767
cv 0.79 0.90 0.86
V 348−388 cal 0.85 0.94 0.91
516−584
cv 0.83 0.91 0.88
655−756
937−950
1,026−1,052
z calibration.
y 10-fold cross-validation.
圖5.　「玉女」小果番茄苗株對照組和缺水處理組高光譜資料之PLS-DA預測模型採用的隱藏變數個數和相
對應的分類錯誤率。
Fig. 5.　The number of latent variables and the misclassification rate used in the partial least squares-discriminant
analysis (PLS-DA) prediction model of the hyperspectral data collected from the control and the treated ‘Rosada’
cherry tomato seedlings.
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((22))--0011 郭郭寶寶錚錚..iinndddd 9933 22002222//66//1100 下下午午 0055::1111::336694 台灣農業研究　第71卷　第2期
圖6.　「玉女」小果番茄苗株對照組和缺水處理組高光譜資料之PLS-DA預測模型I、II各變數之迴歸係數與
VIP分數。(A) 模型I之迴歸係數；(B) 模型II之迴歸係數；(C) VIP分數。
Fig. 6.　The regression coefficient and variable importance in the projection (VIP) score of variables used in the par-
tial least squares-discriminant analysis (PLS-DA) prediction model I and II of the hyperspectral data collected from
the control and the treated ‘Rosada’ cherry tomato seedlings. (A) Regression coefficient of model I; (B) regression
coefficient of model II; and (C) VIP score.
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((22))--0011 郭郭寶寶錚錚..iinndddd 9944 22002222//66//1100 下下午午 0055::1111::3377番茄高光譜缺水模型 95
為 0.93，十折交叉驗證準確度為 0.90，敏感 本研究施加之缺水處理，可有效使番茄由正常
度為0.88，特異度為 0.92 (表1)。另一方面， 生理狀態進入逆境生理狀態，並導致早期Fv/
模型 I 和模型 II 以 VIP 分數大於 1 為標準， Fm值與後期葉片相對水分含量的變化。
所找出的特徵波段則略有差異 (圖6C)。模型 I 依據 Nemeskéri & Helyes (2019) 研究指
利用VIP法找出的特徵波段為348−506 nm及 出，當作物遭逢缺水逆境，會由正常生理狀態
638−767 nm，以這兩個波段建立 PLS-DA 模 轉移到逆境生理狀態，以反應逆境對作物產生
型IV，其預測準確度為 0.87，敏感度為 0.79， 的負面影響，在缺水逆境早期經常發生肉眼不
特異度為0.91，十折交叉驗證準確度為 0.86， 可見的生理反應，主要由於植株內部水勢逐漸
敏感度為0.79，特異度為 0.90 (表1)；模型 II 降低，導致葉片保衛細胞萎縮與氣孔關閉。而
利用VIP法找出的特徵波段為348−388 nm、 葉片水分大約有 80% 是由氣孔蒸散，因此氣
516−584 nm、655−756 nm、937−950 nm 及 孔關閉會抑制水分蒸散以維持植株水分含量，
1,026−1,052 nm，以這 5個波段建立PLS-DA 氣孔關閉同時將抑制環境中 CO 進入葉片細
2
模型V，其預測準確度為0.91，敏感度為0.85， 胞，進一步抑制光合作用與碳同化速率 (Law-
特異度為0.94，十折交叉驗證準確度為 0.88，
son & Matthews 2020)。若缺水逆境無法移除，
敏感度為0.83，特異度為 0.91 (表 1)。
將加劇對作物的危害，因而逐漸發展出肉眼可
見的生理障礙，如葉片萎凋、黃化與生長勢弱
討論
化等直至凋零死亡。綜上，由缺水逆境所引起
本研究利用「玉女」小果番茄進行缺水與 可見以及不可見的生理狀態改變為一連續性的
正常給水處理，試驗期間調查正常生理、早期 進展。本試驗中番茄葉片的蒸散速率和氣孔導
缺水逆境等狀態下外觀形態差異以及葉片相對 度分別在缺水處理8 d和9 d後顯著下降，而
水分含量、Fv/Fm、蒸散速率、氣孔導度和碳 碳同化率則於處理10 d 時才開始顯著下降。
同化率等生理數據，同時進行非破壞性葉片反 由於在缺水逆境中番茄各生理指標除受缺水影
射光譜資料收集。相關數據資料以PLS-DA進 響外，溫度、溼度等非生物性因素與病蟲害等
行模型建構與特徵波段挑選，期望建立一有效 生物性因素均會對生理指標產生影響，如以單
的小果番茄早期缺水逆境預測模型。 一生理指標評估缺水逆境可能會有高估現象。
番茄植株經缺水處理後，葉片相對水分含 本試驗目的在於建立一番茄缺水逆境預測
量在處理11 d 時下降至79%，開始與對照組 模型，希望在外表型態發生改變前即可判斷
出現顯著差異，並在處理12 d時下降至62% 番茄是否已進入早期缺水逆境生理狀態，以
(圖 2)，與 ‘Arvento’ 番茄在缺水逆境下，葉 及早移除缺水逆境壓力。前人研究已有使用
片相對含水量由 82% 降至 50% 的結果相似 氣孔導度與蒸散速率進行早期缺水逆境的標定
(Zhou et al. 2017)。此外，當植物遭逢缺水、 (Fernández-Novales et al. 2018)，然而，蒸散
高溫逆境時，會造成PSII系統中的D1蛋白質 速率除受到水分逆境會顯著下降外，在高相對
受到破壞而降解，導致Fv/Fm值下降，Fv/Fm 濕度和低VPD等環境條件下，蒸散速率也會
比值下降是反應植物遭逢非生物逆境處理的早 顯著下降 (Tu et al. 2021)。此外，在本研究收
期生理指標之一 (Poudyal et al. 2019; Parkash 集資料過程中也發現，少數植株的氣孔導度與
& Singh 2020)。本研究結果顯示，Fv/Fm 值 蒸散速率數值顯著低於控制組植株會發生在同
在處理7 d時即出現顯著下降，並隨處理時間 一天，綜合考慮植株個體差異及無法排除的環
的增加，Fv/Fm 值下降幅度越大，與前人研 境影響因素，為更加準確界定番茄植株是否處
究番茄處於缺水逆境生理狀態下的結果一致 於早期缺水逆境生理狀態，因此本試驗以相對
(Nangare et al. 2016; Liang et al. 2020)。說明 嚴格的生理指標 (氣孔導度、蒸散速率、碳同
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化速率) 皆顯著低於對照給水組植株為標準， 516−584 nm、655−756 nm、937−950 nm、
以二元分類 (binary classification) 區分番茄是 1,026−1,052 nm。可見以不同方法進行特徵波
否處於早期缺水生理狀態 (圖3)。 段篩選結果將不盡相同，但仍有許多重疊之
Carter (1991) 研究了 6 種不同植物的葉 處。此外，模型III、IV、V，其預測準確度分
片在不同的水分含量下對葉片光譜反射特性 別為0.93、0.87、0.91，十折交叉驗證準確率
的影響，發現 1,300−2,500 nm 波段反射率受 為0.90、0.86、0.88 (表1)，與模型I、II相比，
水分對輻射的直接吸收所影響 (初級影響)， 除模型IV模型表現較差，模型III、V並未有
對400−1,300 nm波段反射率的影響，則是由 明顯落差。表示縮減光譜波段範圍與數目，並
水分含量變化造成的葉片內部結構的變化引起 不會明顯影響模型的預測能力。進一步將本研
的 (次級影響)。在輕微乾旱時，水分的次級影 究所找出的特徵波段進行疊合，重疊範圍為
響大於初級影響；在重度乾旱時則主要由水分 348−584 nm、638−817 nm、937−950 nm及1,016−
的初級影響決定。因此，若想早期偵測植株水 1,052 nm 等 4 個區間。Rapaport et al. (2015)
分狀態，可先著重在400−1,300 nm範圍內進 分析缺水逆境下葡萄葉片反射光譜結果時發現
行特徵波段選取 (Carter 1991)。本研究在番茄 530−570 nm、700−750 nm、1,380−1,420 nm 及
在缺水處理後，於蒸散速率、氣孔導度和碳同 1,450−1,590 nm對於水分潛勢和氣孔導度的評
化率均出現顯著差異，而外觀形態尚未發生變 估甚是重要。Elvanidi et al. (2018) 研究結果
化期間，缺水處理組在與對照組冠層葉片反射 則指出451−554 nm、640−670 nm及700−1,000
光譜資料在490−610 nm、690−1,020 nm等波 nm等波段反射值變化對於番茄是否遭逢缺水
段區間出現分離現象 (圖4)。‘Picus’小果番茄 逆境相當敏感，而 Köksal (2011) 和 Schlem-
在以 20、40、60、80 和 100% 水分灌溉處理 mer et al. (2005) 亦指出上述波段亦能用於偵
時，在450−900 nm的波段區間也可觀察到光 測玉米 (Zea mays L.) 和菜豆 (Phaseolus vul-
譜資料分離的現象 (Ihuoma & Madramootoo garis L.) 的缺水逆境。本研究所挑選之特徵波
2020)。顯示本研究的小果番茄經缺水逆境處 段與前述研究之結果均有重疊，符合過去的研
理後所造成的生理狀態轉變與相關反應，亦將 究。
反應至光譜數值的變化。進一步將348−1,052
nm 範圍分割為 211 個波段，並進行 PLS-DA 結論
模型配適，該模型 (模型 I) 的預測準確率為
本研究使用葉片蒸散速率、氣孔導度和碳
0.93，十折交叉驗證準確率為 0.90 (表1)。為
同化率等生理指標區分「玉女」小果番茄正常
減輕運算上的負荷，本研究觀察分類錯誤率降
生理與早期缺水逆境的生理狀態，並以光譜儀
低的情形，將模型隱藏變數精簡至8個得到模
收集冠層葉片的高光譜反射率，利用PLS-DA
型II，該模型的預測準確率為 0.92，十折交叉
進行早期缺水逆境預測模型建構，預測準確可
驗證準確率為0.91，且敏感度和特異度亦與模
達0.93。結果亦顯示，可提早 1−2 d預知早期
型I無明顯差異 (表1)。表示此處將模型精簡，
缺水逆境已發生，評估現行溫室番茄栽培滴灌
並未影響模型的預測能力。
系統應已有充足時間可以即時因應並給水。此
另一方面，為降低反射光譜波段使用數
外，利用迴歸係數與VIP篩選特徵波段結果與
目，並篩選出與缺水逆境的較為相關之特徵波
前人研究相符，同時發現若僅使用特徵波段對
段，本研究利用PLS-DA模型迴歸係數與VIP
於模型預測效能並無明顯影響，但能簡化高光
分數兩種方法進行特徵波段篩選。模型I和模型
譜資料收集的技術門檻，提升未來應用高光譜
II以迴歸係數法得到的波段大致相同 (圖6A、
資料進行非破壞性檢測之應用潛力。
B)，為479−547 nm、682−817 nm及1,016−1,052
nm等3波段。然而，模型I和模型II以VIP分
誌謝
數所找出的特徵波段則略有差異 (圖6)，分別為
348−506 nm、638−767 nm以及348−388 nm、 本研究承蒙科技部整合計畫 MOST 108-
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2321-B-055-001 計畫經費支持，使本研究得 145:12–17. doi:10.21273/JASHS04725-19
以順利執行，謹此致謝。 Lichtenthaler, H. K. 1998. The stress concept in plants:
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Establishment of the Early Prediction Model of
Water Deficit Stress for Cherry Tomato Using
Hyperspectral Data
Yuan-Kai Tu1, Han-Wei Chen1, Min-Kun Chi2, Shih-Lun Fang3, Min-Hwi Yao4, and Bo-Jein Kuo5,*
Abstract
Tu, Y. K., H. W. Chen, M. K. Chi, S. L. Fang, M. H. Yao, and B. J. Kuo. 2022.
Establishment of the early prediction model of water deficit stress for cherry tomato using
hyperspectral data. J. Taiwan Agric. Res. 71(2):87–99.
Hyperspectral data collection is a kind of non-destructive detection method, which can be
applied to determine the physiological status and disease occurrence of plants. Tomato (Solanum
lycopersicum L.) is an important vegetable in Taiwan, and proper water management during growth
process has crucial impacts on quality and yield. In order to establish a method for predicting the
early stage of water deficit stress for tomatoes, ‘Rosada’ tomato seedlings were administrated with
drought treatment and physiological parameters including the transpiration rate, stomatal conductance
and assimilation rate were determined. During the period of experiments, the hyperspectral reflec-
tance data of the leaf canopy were collected as well. The physiological status of tomato was further
determined by the results of physiological parameters. Coupling with the hyperspectral data, the par-
tial least squares-discriminant analysis (PLS-DA) was constructed to predict the early stage of stress
status induced by drought treatment. The results showed that the transpiration rate, stomatal conduc-
tance, and assimilation rate were significantly lower than those of the control group 8, 9 and 10 d after
drought treatment (P < 0.05), while the morphology appeared obvious phenotypic variation 11 d after
drought treatment. We concluded that the early physiological response to water deficit stress occurred
approximately 10−11 d after drought treatment. The prediction accuracy, sensitivity and specificity
of the PLS-DA models obtained from 348−1,052 nm were at the range of 0.90−0.93, 0.87−0.89 and
0.92−0.95, respectively. The results indicated that the PLS-DA model possessed acceptable prediction
performance. Furthermore, four important characteristic bands, 348−584, 638−817, 937−950 and
1,016−1,052 nm, which were selected from the regression coefficients and variable importance in the
projection (VIP) scores. We established additional PLS-DA models by these characteristic bands, and
the prediction accuracy, sensitivity and specificity were 0.86−0.93, 0.79−0.92 and 0.90−0.92, respec-
tively. These results showed that PLS-DA models established by the characteristic bands had no sig-
nificant improvement to the model performance. However, the models could reduce the cost of data
collection and subsequent operations.
Key words: Hyperspectral data, Cherry tomato, Water deficit, PLS-DA.
Received: August 13, 2021; Accepted: November 23, 2021.
* Corresponding author, e-mail: bjkuo@nchu.edu.tw
1 Assistant Research Fellows, Biotechnology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung City, Taiwan, ROC.
2 Project Assistant, Biotechnology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung City, Taiwan, ROC.
3 Master’s student, Department of Agronomy, National Chung Hsing University, Taichung City, Taiwan, ROC.
4 Research Fellow, Agricultural Engineering Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung City, Taiwan, ROC.
5 Professor, Department of Agronomy, National Chung Hsing University, Taichung City, Taiwan, ROC.
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