珊瑚礁生態系中許多人對於石珊瑚已耳熟能詳,但是在這樣一個多采多姿的生態系裡,還有另一群扮演著如同石珊瑚基石角色的生物-軟珊瑚。
此外,同樣都是「珊瑚」,軟珊瑚和石珊瑚有何不同呢?首先,軟珊瑚名副其實地摸起來的觸感是「軟軟的」(圖1),不若石珊瑚摸起來「硬硬的」,造成這層差異的原因在於軟珊瑚並不會像石珊瑚一樣形成碳酸鈣硬骨骼。
那麼軟珊瑚是如何支撐起牠們的群體呢?
當海水經由珊瑚蟲的嘴巴進入牠們的腸腔,而後進入牠們共肉組織裡的水管系統後,會在牠們體內形成靜水壓,因而撐起牠們的群體,這樣的支撐系統稱為「水骨骼」(hydroskeleton)。水骨骼的好處在於遭遇擾動或大浪時,軟珊瑚可立即卸去體內靜水壓,萎縮成小小的群體,而不致於受到物理性傷害;且軟珊瑚的生長也不會囿於此支撐系統,部分軟珊瑚依然可以長到1-2米高。雖然軟珊瑚不具有石珊瑚的硬骨骼,大多數軟珊瑚共肉組織裡都遍布無數大大小小、形狀不一,由碳酸鈣合成的骨針提供支撐與保護的功能。骨針有多大呢?一般來說有些骨針最大可達數公厘,肉眼所見就如同小小的紡錘(圖2),小的骨針看在我們的眼中就像粉末,在顯微鏡底觀察下卻形態各異,有啞鈴型、流星錘型等等。
(圖2.軟珊瑚紡錘形(spindle)骨針)
其次,軟珊瑚與石珊瑚還有一個最大的差異便在於各自的觸手數目,軟珊瑚觸手數目皆為八(圖3),而石珊瑚的觸手則為六或六的倍數。
(圖3.小花珊瑚觸手數目明顯皆為八)
軟珊瑚為軟珊瑚目 (Alcyonacea),生長型態可大致分為以下幾類:盤狀、表覆狀、指狀、團塊狀、葉片狀及樹狀,但是大部分的軟珊瑚群體都界於「中間型」。這是因為雖然軟珊瑚的基因決定了牠們主要的生長型態為何,但是環境在塑造軟珊瑚的形態上也扮演舉足輕重的角色。為適應不同環境,軟珊瑚的生長型態便會適時作出調整。因此,以往利用型態決定生物是否同種的方式,應用到軟珊瑚的分類上會遭遇極大的挑戰。科學家在進行分類時常遇的狀況便是:有些軟珊瑚種類生長在不同環境時,就會長出截然不同的型態。而生長在相同環境中的不同種類,也有可能長出類似的形態。遺傳和環境的影響孰輕孰重,科學家始終沒有一致的結論。
在獲得能量的來源上,如同石珊瑚,大部分軟珊瑚會與共生藻形成互利關係,具有共生藻的軟珊瑚外觀顏色會呈現褐色或綠色(圖4)。共生藻大多被包覆於腔腸細胞中或者游離於腸腔。不同與石珊瑚的是,軟珊瑚體內的共生藻供能效率遠不及石珊瑚,原因如下:共生藻光合作用的效率取決於珊瑚表面積的大小,如有兩個具相同表面積的軟珊瑚與石珊瑚,軟珊瑚需要能量供應的活組織體積遠比石珊瑚僅有一層薄薄活組織的體積來的大。部分軟珊瑚物種為提高光合作用效率演化出在白天時伸展群體以提高表面積的行為。
(圖4.內含共生藻的羽珊瑚Clavularia群體呈綠色)
然而,不論有否特化的行為輔助,軟珊瑚靠共生藻所提供的能量依舊是遠遠不足的,牠們還是需要利用觸手或羽狀複枝捕捉水體中的有機顆粒,諸如:浮游植物、纖毛蟲、浮游細菌或小型浮游動物等大小不超過20微米的顆粒以供作其它能量來源,此外也可從中獲得一些營養鹽及微量元素(如:鐵)。因為軟珊瑚的刺絲胞已退化趨簡單且小型化,因此軟珊瑚僅能捕捉一些運動能力差或者受傷的浮游動物,例如:甲殼類或貝類的幼生。因此進行田野觀察時,我們時常可觀察到軟珊瑚的觸手進行規律的運動,抓取水體中的顆粒。
(圖5.色彩鮮豔不具共生藻的棘穗軟珊瑚Dendronephthya)
另有一部分軟珊瑚不具共生藻,能量來源就必須完全倚靠觸手抓取水中的有機顆粒為食,此類不具共生藻的軟珊瑚通常都色彩斑斕、五顏六色,有橘色、紫色、紅色等等,艷麗非常,為蔚藍大海增添不少色彩。具共生藻軟珊瑚因行光合作用的需求,對於光度便有一定的要求,因此分布深度視水域清濁而定,且分布深度大多侷限在20-30米內。不具共生藻軟珊瑚因不需要光來行光合作用,分布範圍可到較深水域(可達100米以深),且在較混濁的水域也容易發現牠們的蹤跡。
除了深度以外,軟珊瑚的分布還要視:水流、沉積物、底質、溫度(界於18-30℃)、鹽度、離陸地遠近、濁度、有否遮蔽阻絕大浪侵襲或光度等林林總總的環境因子,有些物種具有較好的環境耐受度,分布範圍就較廣,有些物種則對於環境因子的耐受範圍較為窄小,分布範圍也會較為侷限。一般來說,我們始終很難判定究竟是哪些因素決定物種的分布,而這也是從古至今的科學家們一直感到興味盎然的研究題材。
參考資料 :
戴昌鳳、秦啟翔、鄭安怡 (2013) 東沙珊瑚生態圖鑑。海洋國家公園管理處。344頁。
戴昌鳳、秦啟翔 (2017) 東沙八放珊瑚生態圖鑑。內政部營建署海洋國家公園管理處。346頁。
戴昌鳳、秦啟翔(2019) 墾丁國家公園八放珊瑚生態圖鑑。墾丁國家公園管理處。523頁。