幼苗猝倒病
白粉病
立枯病
地衣
赤衣病
果實青、綠黴病
油斑病
芽葉疫病
南美立枯病
流膠病
炭疽病
缺硼
缺錳
缺鎂
黑星病
黑點病
煤煙病
蒂腐病
腐敗病
裾腐病
潰瘍病
瘡痂病
線蟲病
褐腐病
藻斑病
鱗砧病
根腐病
根腐線蟲
破葉病
黃龍病 |
線蟲
(citrus nematode)
前言:
柑橘線蟲造成柑橘慢性衰弱(citrus slow
decline)。此病害並不會造成柑橘植株急速的死亡或病變,但罹病柑橘植株漸趨衰弱,樹勢一年不如一年,導致喪失經濟價值甚至死亡。由於此病以漸進的方式危害柑橘,故初期病徵不易被察覺,俟後期病徵顯著時再施藥治療,往往得經過
2-3
年才能回復生機。柑橘線蟲引起的慢性衰弱病是世界性的,目前臺灣省柑橘、柿子及葡萄園的發病情形均甚為普遍,唯線蟲的病原型略有不同。
發病生態:
柑橘線蟲之二齡幼蟲侵入柑橘營養根後,即將頭部插在皮層內攝食,破壞附近細胞,俟其他微生物順著線蟲侵入的路線感染根部後,就會使感染部位呈現黑褐色的壞疽。嚴重受感染的根系變黑,皮層和中柱脫離,而致根系腐敗。根系受損害後,輸導組織的功能降低,地上部呈現微量元素缺乏及營養不良的徵狀。因此,最顯著的外觀病徵為枝葉稀疏,有黃化(chlorosis)、落葉及新梢乾枯(die
back)等現象。柑橘線蟲雌蟲產卵時,會分泌黏性的膠質包裹卵塊,因此罹病根系經常沾黏土塊,用水沖洗也難去除。
病原菌:
(一) |
名稱及分類地位
學名:Tylenchulus semipenetrans Cobb
分類地位:
Phylum:Nematoda
Class:Secernentea
Subclass:Diplogasteria
Order:Tylenchida
Suborder:Criconematina
Family:Tylenchulidae
Subfamily:Tylenchulinae
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(二) |
分布
Tylenchulus
semipenetrans
的分布幾乎與世界上的柑橘產業有相同的面積。於臺灣省15縣市柑橘園所採1609個土壤及根系樣品中,檢出1198個帶有柑橘線蟲,其出現率為74.5%。 |
(三) |
寄生
柑橘線蟲已知可感染29種柑橘、21個雜交柑橘品系及11種芸香科(Rutaceae)
其他植物。此外,橄欖、葡萄、紫丁香、柿、蔓澤蘭屬之Mikania batatifolia、枇杷、梨、Calodendrum
capense及馬唐(Digitaria sanguinalis Socop.)、水椑(Echinochloa
crusgalli Beauv.)、栗米草(Mollugo verticillata L.)、茄屬(Solanum
nodiflorum L.)、莧屬(Amaranthus graecizans L.)、藜屬(Chenopodium
murale L.)、馬齒莧、蘵屬(Physalis sp.)等雜草也是其寄主。 |
(四)
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形態 |
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1. |
未成熟雌蟲:
身體為蠕蟲形,有明顯的橫向條紋(straie),唇部(lip region)平滑圓錐狀和身體連在一起,無唇盤(labial
disc),唇部架構適度的硬化。口針(spear)約長13 mm,結構完整,圓形的口針節球(basal
knobs)。背部食道腺口(dorsal esophageal gland orifice)距口針節球約4
mm。前部食道(procorpus)長筒狀,管腔硬化。中部食道球(metacorpus或median
bulb)橢圓形,有強壯的肌肉,並在表皮中央增厚。食道狹細部(isthmus)也是長筒狀。基部節球的地方有3條食道腺,有食道腸間瓣(cardia),位於食道微偏向腹部。腸腔模糊不清,直腸(rectum)及肛門(anus)萎縮無功能。陰門(vulva)接近後端,有厚厚的陰唇(labia)。排泄管明顯,突出的開孔在接近陰門之前。單卵巢(ovary)無子宮囊,尾端呈鈍形。
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2. |
成熟雌蟲:
頸部以後的身體不規則的膨脹,最寬約68-100μ,腹部呈拱形,頸部歪曲常會斷掉。陰門後的身體有36
mm長的指狀帶,陰門處直徑20-27mm。身體表皮接近中央處增厚約4
mm厚、無環、身體表層無肌組織,卵巢(ovary)呈螺旋狀,受精囊(spermatheca)
中充滿精子,子宮(uterus)內含單卵。卵呈橢圓狀(60-70 ×35-37
mm)。腸(intestine)是多核團狀的,充滿了大部份體腔,無腸腔,無直腸及肛門。在陰門前之排泄孔(excretory
pore)17mm。Maggenti (1962)發現卵外凝膠層(gelatinous
matrix)是由排泄孔製造而非陰門。排泄細胞發達,靠腹部,在中央巨大的細胞中有明顯的細胞核。
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3. |
雄蟲:
身體削長,大部份是直的,但在自然狀態下尾端微捲。陷線(striae)分開0.8-0.9 mm。側區(lateral fidles)不明顯。唇部平滑圓錐狀,外圍微硬。口針和食道(oesophagus)退化,口針節球(spear
knob)極小,中部食道球無肌肉呈針狀。基部食道球(basal bulb)與腸分開。半月體(hemizonid)就在神經環(nerve
ring)之後。排泄孔(excretory
pore)在身體中央偏後。單精巢(testis)並往外伸,無交接囊(bursa)。交接刺(spicules)細長,捲曲,長14-18μ。副刺(gubernaculum)直的或新月狀,固定的長3-4
mm。總排出腔孔(cloacal aperture)在一突出的瘤上。尾部圓錐狀伸長至一圓形的端點。
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4. |
二齡幼蟲:
身體直長或捲苗陷線分開0.8 mm,側區(lateral fields)隱藏並有2切痕(incisures)。唇部、口針、食道和未成熟雌蟲相同。口針的細尖端占總長一半不到,並在末端有3個針狀物。背部食道腺孔(orifice
of dorsal oesophageal glane)在口針基部後4
mm處。中部食道節球紡錘狀在中間增厚,食道和腸的會合處(oesophago-intestinal
junction)被推入基部節球,因此許多腺體形成重疊。頸突起(deirids)在神經後,半月體明顯。排泄孔在身體中央偏後,生殖原基(genital
primondium)在排泄孔後有2-4個細胞。無直腸及肛門。雄蟲肛門在靠近尾端,且尾端較雌蟲短,細、尖。 |
(五) |
診斷技術
一般感染柑橘線蟲的柑橘植株,最顯而易見的外觀病變即是枝葉稀疏,有黃化、落葉及頂梢乾枯等現象。柑橘線蟲雌蟲產卵時,會分泌黏性的膠質包裹卵塊,土壤顆粒甚易附著其上。這個特性,也常被用來作田間診斷的參考。實驗室診斷則可利用改良式柏門氏漏斗分離後鏡檢,或利用棉藍染劑染色以解剖顯微鏡觀察。 |
(六) |
生活史
柑橘線蟲行孤雌生殖,未受精的雌成蟲排卵後,孵化成雌雄兩性的幼蟲。溫度在24-26℃時,此線蟲一世代約需6至8星期。 |
發生生態:
柑橘線蟲的卵孵化為二齡幼蟲,在7-10天中蛻皮三次成為成熟雄蟲。雄蟲不攝食,不危害柑橘。雌性幼蟲能以二齡幼蟲型態維持生命達數年之久,且無需取食。在寄主植物存在時,它侵入根部最外層表皮,並完成三次蛻皮。此線蟲常危害4-5星期大的營養根,將蟲體前半部(頭部)埋插入根組織中吸取汁液,而體後半部則裸露根部外面。在臺灣省氣候下,全年都可找到任何時期的柑橘線蟲,而每年3月起族群密度逐漸上昇,至6月時達最高峰,12月至3月最低,和臺灣省的雨量及溫度有關係。
防治方法:
一般柑橘線蟲的傳播方式乃依靠病株、土壤的攜帶。因此,預防措施上對苗株及土壤的檢疫及消毒須嚴格執行。
目前農林廳推薦的柑橘線蟲防除藥劑有丁基加保扶(Marshel
5% G)粒劑、芬滅松(Nemacur 10% G)粒劑及抗藥得(Contraven 10%
G)粒劑等三種。在春芽萌發時(4月左右),於樹冠外圍下環形開溝 15
公分深,依農林廳推薦使用量,將藥劑平均撒佈於溝底,經覆土後,再澆水保持適當土壤濕度即可。
隨著有機農業推廣,施用有機質添加物LT-M防治柑橘慢性衰弱症,效果顯著,已舉辦觀摩會推廣給農民使用,增加柑橘生產收益。
參考文獻:
1. |
蔡東纂、吳文希、林奕耀、程永雄。1997。臺灣柑橘線蟲之發生及其生物行種內變異。植病會刊6:111-122。 |
2. |
Cobb.N.A. 1913. New
nematode genera found inhabiting fresh water and
non-brackish soils. J. Wash. Acad. Sci. 3:432-444,pl.1. |
3. |
Cobb, N. A. 1914.
Citrus-root nematode. J. Agric. Res. 2:217-230. |
4. |
Maggenti,A.R. 1962. The production of the gelatinous
matrix and its taxonomic significance in Tylenchulus
(Nematoda:Tylenchulinae). Proc. helminth. Soc. Wash.
29:139-144. |
5. |
Raski, D. J., Sher, S. A., and Jensen, F. N. 1956. New
host records of the citrus nematode in California. Plant
Dis. Rep. 40:1047- 1068. |
(作者:蔡東纂)
線蟲生活史
(安寶貞提供) |
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線蟲危害之柑桔園
(蔡東篡提供) |
柑桔春芽萌發時罹病時病徵
(蔡東篡提供) |
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柑桔生育期病徵
(蔡東篡提供) |
線蟲於根系上取食情形
(蔡東篡提供) |
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根腐線蟲寄生於根部內
(蔡東篡提供) |
冬季採果後葉片不正常黃化及落葉
(蔡東篡提供) |
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